Biología poblacional de la especie tóxica para el ganado Phalaris angusta
Nees ex Trin.
1 Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de la Pampa
2 Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional de la
Pampa
3 Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas -
Administracion de Parque Nacionales (CONICET-APN)
@suarez@agro.unlpam.edu.ar
Suárez, Carla Etel1, Sánchez Rinaldi, Branko1, Arrigone Ghizzo, Rixio1,
Fioravantti, Italo Valentín1, Rossini, María Sol3, Ernst, Ricardo Daniel2,
Morici, Ernesto Francisco Atilio1,2, Estelrich, Héctor Daniel1
Recibido: 05/09/2023
Aceptado: 08/12/2023
SEMIÁRIDA Revista de la Facultad de Agronomía UNLPam Vol 33(2), 43-55
6300 Santa Rosa - Argentina. 2022. ISSN 2408-4077 (online)
DOI: http://dx.doi.org/10.19137/semiarida.2023(2).43-55
Cómo citar este trabajo:
Suárez, C. E., Sánchez Rinaldi, B. Arrigone Ghizzo, R.
Fioravantti, I. V., Rossini, M. S., Ernst, R. D., Morici, E. F.
A., y Estelrich, H. D. (2023). Biología poblacional de la
especie tóxica para el ganado Phalaris angusta Nees ex
Trin. Semiárida, 33(2), 43-55.
RESUMEN. Phalaris angusta (alpistillo) es una especie nativa presente en los ecosistemas de la región
semiárida central de Argentina. El objetivo de este trabajo fue evaluar algunos aspectos demográficos
que incluyeron germinación y banco de semillas. El trabajo se desarrolló en el Establecimiento Pichi-
Carhué, en el centro-este de La Pampa. En una clausura se realizó el seguimiento de dos cohortes
de alpistillo de julio a diciembre de 2019, una se desarrolló en un área soleada y otra en un área
sombreada. Se evaluaron atributos vegetativos y reproductivos. Además, se determinó el banco de
semillas total y germinable en dos momentos (pre y pos-diseminación). Por último, se evaluó la
germinación de semillas cosechadas. No hubo diferencias en las curvas de supervivencia para ambas
cohortes. Los indicadores de fecundidad: número de panojas/flores/semillas por planta fueron
mayores para la cohorte al sol. Las áreas sombreadas favorecieron los estados vegetativos del
alpistillo mientras que las soleadas los reproductivos. El banco de semillas siempre fue mayor para
las áreas soleadas. La germinación del banco de semillas presentó una viabilidad del 45 % y un
porcentaje de germinación cercano al 55 %.
PALABRAS CLAVE:alpistillo; banco de semillas; demografía de plantas; germinación; toxicidad en
ganado.
ABSTRACT. POPULATION BIOLOGY OF THE LIVESTOCK-TOXIC SPECIES PHALARIS ANGUSTA NEES EX
TRIN.The native species Phalaris angusta (alpistillo) is present in the ecosystems of the Argentina central
semi-arid region. The objective of this work was to evaluate some demographic aspects as germination
and seed bank. The work was carried out at the Pichi-Carhué Establishment, in La Pampa center-east.
In a closure, two cohorts were followed up from July to December 2019, one located in a sunny area
and the other in a shaded area. Vegetative and reproductive attributes were evaluated. In addition, the
total and germinable seed bank was determined at two moments (pre and post-dissemination). Finally,
the germination of harvested seeds was evaluated. There were differences in the survival curves for
both cohorts. The fecundity indicators: number of panicles/flowers/seeds per plant were higher for the
sun exposed cohort. The shaded areas favored the vegetative stages of the alpistillo, while the sunny
ones the reproductive ones. The seed bank was always greater for the sunny areas. The germination of
the seed bank presented a viability of 45% and a germination percentage close to 55%.
KEY WORDS:cattle toxicity; germination; narrow canarygrass; plant demography; seed bank.
INTRODUCCIÓN
Phalaris angusta Nees ex Trin. o alpistillo, es
una especie nativa de la familia de las Poaceas,
cuya distribución va desde el Sur de USA, hasta
Chile y Argentina (Rúgolo de Agrazar, Steibel y
Troiani, 2005). En la provincia de La Pampa ha
aumentado su área de distribución desde zonas
de serranías y bajos húmedos (Cano et al.,1980;
Cano, 1988; Prina et al., 2015; Troiani et al.,
1993). Actualmente se la encuentra en
caldenales y, además, ha sido registrada con
altos valores de cobertura y una importante
contribución en el banco de semillas del suelo
en fachinales intervenidos o incendiados
(Campos et al., 2019; Ernst et al., 2018; Ernst et
al., 2020; Rollhauser y Uhaldegaray, 2015;
Suárez et al., 2018; Suárez et al., 2019; Suárez
et al., 2022). De esta manera, se ha observado
43
44
que la especie se comporta como pionera en
aquellos lugares donde la comunidad vegetal ha
sufrido algún disturbio de alta intensidad, como
tala, incendio o rolado con la destrucción total
o parcial de los estratos arbóreos (Rollhauser y
Uhaldegaray, 2015). Cabe mencionar que
también se ha registrado, en picadas corta
fuegos que fueron repasadas la estación anterior,
como especie dominante con una gran
producción de fitomasa aérea y de semillas (C.
Suárez, com pers).
Algunos aspectos para destacar de esta
especie están vinculados a la frecuencia
irregular de aparición en los pastizales y estratos
graminosos herbáceos del caldenal donde se
presentan grandes manchones muy densos en
determinados años y ausencia total en otros,
teniendo un comportamiento bastante variable
y estocástico; y a la toxicidad que posee que no
siempre se manifiesta con signos de
intoxicación en el ganado doméstico. Dicha
toxicidad se debe a la presencia de alcaloides
derivados del aminoácido triptófano compuestos
químicos comunes en el género Phalaris
(Odriozola et al., 1991). Si bien existe poca
información sobre la acumulación de los
alcaloides, en otras especies de este género se
ha evidenciado una mayor concentración en
láminas y vainas respecto al resto de la planta
(Marten, 1973), aún más en el rebrote vegetativo
joven (Woods y Clark, 1971).
Así como numerosos trabajos mencionan a
esta especie como tóxica para el ganado (García
y Capelli, 2016; Job Serodio, 2011; Odriozola
et al., 1991; Odriozola, 2015;), muchos otros
(incluso contemporáneos) solo indican su buena
calidad forrajera (Rodríguez et al., 2016; Rossi,
2014; Rossi et al., 2009). De alguna manera,
esto evidencia que no siempre la toxicidad de la
especie ha sido percibida por el productor en su
manifestación de intoxicación y hasta muerte
del ganado (Job Serodio, 2011; Odriozola et al.,
1991; Odriozola, 2015). El hecho de formar
parte de la flora nativa de los pastizales de la
región (Cano et al., 1980; Prina et al., 2015;
Traverso et al., 2005; Troiani et al., 1993)
sugiere que con seguridad ha sido consumida
junto con otras especies por lo que la toxicidad
no se habría manifestado. En este sentido, su
presencia en estas áreas podría ser un
complemento en la producción ganadera. Sin
embargo, los altos índices de toxicidad y
mortalidad de ganado observados durante los
últimos años (Miranda et al., 2017) por el
consumo de esta especie podrían estar
relacionados con su dominancia en la
comunidad del pastizal -su importancia en la
dieta del ganado-, y el manejo del pastoreo.
Las intoxicaciones se pueden presentar en
cualquier momento del año siendo diversos los
factores que se han relacionado con el aumento
del contenido de estos metabolitos en la planta
o de aquellos que pueden intervenir en la
manifestación de la toxicidad.
Las situaciones de toxicidad en el ganado
pueden depender de la conjugación de varios
factores ya sean vinculados a la planta, al
ambiente o al animal. Entre los dos primeros, se
puede mencionar el estado fenológico, órgano
de la planta, el rápido crecimiento (o rebrote)
posterior a intensas lluvias precedido por
sequías o heladas extremas (situaciones de
estrés para la planta) (Bourke, 1998), la
fertilidad del suelo (contenido de algunos
minerales como Nitrógeno, Azufre, Fósforo,
Potasio, Magnesio, Boro, Calcio, Cobalto) y la
radiación solar incidente (reducción por
nubosidad o sombreo por canopeo) (Anaya
Lang, 2003; Gallagher et al., 1966;). En cuanto
a los vinculados al animal, se encuentran la
selectividad de pastos que podrían ser forrajeros
pero tóxicos y el manejo del rodeo con altas
cargas que obliguen al ganado a ingerir todo tipo
de pastos (no selectividad), entre los que se
podrían hallar especies tóxicas que en otras
situaciones serían evitadas (Avendaño Reyes y
Flores Gudiño, 1999), entre otros.
Teniendo en cuenta todo lo expuesto,
adquieren relevancia los estudios sobre la
demografía de estas especies problemáticas, ya
que incluyen aspectos del banco de semillas, el
establecimiento de plántulas, el crecimiento
(asignación a estructuras vegetativas y
reproductivas), la floración y fructificación
(Harper, 1990; Silvertown y Doust, 1997). En el
caso particular del alpistillo es interesante
conocer de qué manera influye el canopeo sobre
el desarrollo de sus poblaciones dado su
posibilidad de uso forrajero y sus explosiones
demográficas variables. Por ello, el objetivo de
Suárez, C.E., Sánchez Rinaldi, B., Arrigone Ghizzo, R. Fioravantti, I.V., Rossini, M.S., Ernst, R.D., Morici, E.F., Estelrich, H.D.
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este trabajo fue contribuir al conocimiento de la
ecología poblacional de esta especie a partir de
la evaluación de algunos aspectos demográficos
que incluyeron germinación y banco de semillas.
METODOLOGÍA
Descripción del área
El trabajo se desarrolló en el establecimiento
Pichi Carhué, cercano a la localidad de Doblas,
La Pampa (37° 8'19.06"S; 64° 6'2.38"O) (Figura
1).
En marzo de 2019 se seleccionó un potrero
que previamente había sido utilizado por un
rodeo vacuno que padeció intoxicación atribuida
a P. angusta (mortandad de 280/600 cabezas).
Allí se establecieron los ensayos poblacionales
con el seguimiento de dos cohortes a campo y la
evaluación del banco de semillas de la especie.
La vegetación presente en el potrero fue la
resultante de la regeneración a partir de un
incendio de gran intensidad (ocurrido en el año
2018) por lo cual el antiguo bosque abierto de
Neltuma caldenia (caldén) fue reemplazado por
una comunidad compuesta por renuevos y
rebrotes basales de caldén, molle (Schinus
fasciculata) y piquillín (Condalia microphylla).
El estrato graminoso herbáceo presentó una alta
contribución en cobertura de P. angusta y otras
gramíneas como Bromus catharticus y
Amelichloa brachychaeta. En cuanto a las
herbáceas se registraron en mayor cantidad
Carduus nutans y Chenopodium album.
Las precipitaciones para 2019 y 2020 se
concentraron en primavera y otoño, con escasos
valores registrados durante el invierno. El total
de lluvias para el 2019 fue de 269 mm
(promedio para la zona 550-600 mm.año-1). Para
el año 2020 las precipitaciones totales fueron
próximas a la media y superaron los 500 mm
(Policia de la provincia de La Pampa, 2021).
Seguimiento de la población
El área donde se realizó el seguimiento
poblacional fue clausurada a fin de evitar el
pastoreo por parte del ganado
(aproximadamente 2 has). Allí, se seleccionaron
áreas soleadas y sombreadas para el seguimiento
de las cohortes correspondientes. Las áreas
sombreadas fueron aquellas donde la proyección
en el plano horizontal de los estratos leñosos
sombreó prácticamente todo el día alcanzando
un 80 % de intercepción de luz. Por otra parte,
las áreas soleadas presentaron una intercepción
entre un 5 y 10 %. Este escenario permitió
plantear 2 tratamientos: Cohorte de área soleada
y Cohorte de área sombreada.
El ciclo de la especie es otoño-inverno-
primaveral. Se establece en invierno, su
floración se produce en primavera -entre
septiembre y noviembre- y la fructificación va
de octubre a enero (Cano, 1988) (Figura 2).
Al inicio del seguimiento de la población se
colocaron, sobre la superficie del suelo, aros de
11 cm de diámetro por 1 cm de alto. Los
Figura 1. Ubicación del Establecimiento y esquema del área donde se desarrollaron las cohortes de sol y de sombra
de Phalaris angusta.
Figure 1. Farm location and diagram of the area where the sun and shade Phalaris angusta cohorts developed.
46
individuos que conformaron la cohorte
correspondieron al estado fenológico de plántula
(con no más de dos hojas) y la densidad inicial
por aro estimada fue de 102, 5 (DE 46) y de
112,7 (DE 33,8) para las cohortes de sol y
sombra respectivamente. Este procedimiento se
hizo para la cohorte que se desarrolló al sol y la
de sombra (N= 160; n= 80). Para cada
tratamiento, mensualmente de julio a diciembre
del 2019, se colectaron 10 aros mediante el
método extractivo. En laboratorio, se
identificaron y contaron los individuos de
alpistillo, clasificándolos en vivos y muertos.
Además, se realizó la medición de la altura, el
conteo de láminas y macollos por planta. Para
el estado reproductivo se contabilizó, también,
la cantidad de panojas, flores y semillas
producidas por planta (fecundidad= mx).
Se calcularon, el índice de asignación
reproductivo (Ar) y el éxito reproductivo (Er)
para la población.
Donde: el n° promedio de semillas fue considerado a partir
de aquellas aparentemente viables.
El Ar permitió establecer para cada cohorte
una relación entre el estado reproductivo y el
vegetativo (a partir del estado de plántula)
(adaptado a partir de Bazzaz et al., 2000; Suárez,
2009). El Er fue calculado a nivel del individuo.
Se concentró en los últimos componentes de la
actividad reproductiva y permitió establecer la
relación entre las estructuras reproductivas
potenciales y las reales (adaptado a partir de
Bazzaz et al., 2000; Suárez, 2009) de cada
cohorte.
Banco de semillas (cariopsis)
Las muestras fueron recolectadas dentro del
área delimitada para el seguimiento de las
cohortes, siguiendo la zonificación ya
establecida (sol-sombra). De esta manera se
definieron dos tratamientos: banco vinculado a
la cohorte desarrollada al sol (Bsol) y banco
vinculado a la cohorte desarrollada a la sombra
(Bsombra).
Los muestreos se realizaron en noviembre
2019, previo a la fructificación y/o dispersión de
semillas, y marzo 2020, luego de la
Figura 2. Estadios del ciclo de vida de Phalaris angusta. Referencias: flecha color naranja-lluvia de semillas-
diásporas- con aporte al banco (entradas); flecha con línea punteada - activación y germinación de semillas desde
el banco (salidas); flechas continuas- transición entre estados fenológicos
Figure 2. Phalaris angusta life cycle stages. References: orange arrow-rain of seeds- diasporas- with contribution
to the bank (receipts); arrow with dotted line - activation and germination of seeds from the bank (outputs); solid
arrows- transition between phenological stages.
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diseminación e incorporación de semillas al
suelo. En cada fecha se colectaron por
tratamiento y al azar 10 muestras de suelo con
un cilindro de 7 cm de diámetro x 4 cm de
profundidad incluyendo la broza (Morici, 2006)
(n=10; N=40).
La determinación del banco de semillas se
realizó según el método de separación,
utilizando la técnica de lavado y tamizado
(Thompson et al., 1997). Una vez recolectadas
las muestras fueron llevadas al laboratorio para
su lavado, tamizado y posterior secado de
acuerdo con Morici (2006).
Las semillas de cada muestra fueron
identificadas utilizando lupas binoculares (Piudo
y Cavero-Remon, 2005; Roberts, 1981) y
diferenciadas en sanas, germinadas y
dañadas/rotas. Dentro de las últimas se
incluyeron aquellas semillas con signos
evidentes de daño o inviabilidad: rotas,
predadas, atacadas por patógenos, con glumelas
ausentes, vanas y/o afectadas por incendio. En
las germinadas se consideraron aquellas con la
radícula y/o el vástago visible. Las semillas
restantes que no presentaron alguno de estos
signos de daño o germinación conformaron la
categoría de sanas.
La expresión de los resultados se realizó en
número de semillas por metro cuadrado en los 4
cm de profundidad. Se trabajó con las variables
número promedio de semillas.m-2 por
tratamiento y por fecha de muestreo y con los
porcentajes por categoría de semillas (sanas,
germinadas, dañadas/rotas).
Germinación de cariopsis
Los ensayos de germinación se realizaron a
partir de los cariopsis sanos provenientes del
banco de semillas (para ambas cohortes y
tiempos de muestreo) y de cariopsis cosechados
de plantas de los alrededores de la parcela.
Todos fueron almacenados en bolsas de papel
hasta el comienzo de los experimentos. Previo a
cada ensayo se determinó la viabilidad del pool
de cariopsis sobre el 10 % de la muestra, con una
solución de Cloruro de 2-3-5 trifeniltetrazolio
(TTC) (Standar procedure for Tetrazolium
Testing, 2007). Los distintos ensayos
concluyeron a los 30 días. Los tratamientos
fueron: semillas cosechadas, semillas bsol-19,
semillas bsombra-19, semillas bsol-20,
bsombra-20. Para cada tratamiento se colocaron
25 cariopsis por caja de Petri de 9 cm de
diámetro, preparadas con papel de filtro sobre
algodón humedecido con 5 ml de agua destilada
esterilizada (n=6). Los tratamientos se llevaron
a cabo bajo condiciones semicontroladas de
temperatura y humedad (19-21 ºC). La
germinación se consideró exitosa cuando se
observó la presencia de una radícula de al menos
3 mm de longitud. Los conteos se hicieron día
por medio.
Con los datos obtenidos se calculó el
porcentaje total de germinación, el porcentaje de
germinación ponderado –PGP- (Reddy et al.,
1985) y el tiempo medio de germinación –TMG-
(Reyes y Casal, 2002).
El PGP es un índice que otorga un peso
máximo a los cariopsis que germinan primero,
disminuyendo la ponderación con el tiempo de
germinación. Este índice se usó para expresar el
grado de dormición de las semillas (Reddy et al.,
1985). Los mayores valores de PGP indican el
menor grado de dormición.
Donde:
n1, n2... nfinal= número de cariopsis germinados en los
distintos días siguientes hasta el final del tratamiento.
tfinal, tfinal-1,...1= son los pesos (expresados como
números de días) dados a los cariopsis que germinan en
diferentes momentos.
N= número total de cariopsis puestos a germinar en cada
caja de Petri.
El TMG fue calculado de acuerdo con la
siguiente fórmula:
Donde:
N1es el número de cariopsis que han germinado durante
el tiempo T1,
N2es el número que emergió entre el T1y el T2, etc.
Análisis de datos
Para todos los datos se consideró un diseño
completamente aleatorizado. Los datos de
supervivencia, de atributos vegetativos y
densidad de semillas en el BS se analizaron a
48
partir de la prueba no paramétrica de Mann-
Whitney (variable de clasificación: sito;
partición: fechas) para dos muestras aleatorias
independientes al no cumplir con supuestos de
normalidad ni homocedasticidad (prueba
Shapiro-Wilks y Levene, respectivamente). Los
componentes del sistema reproductivo fueron
analizados con ANOVA simple. Los datos de
porcentaje de germinación fueron transformados
(Sokal & Rohlf, 1981) en:
para cumplir con el
supuesto de normalidad
y homogeneidad de
varianza (donde P es la variable). La
germinación de semillas cosechadas, banco
2019 y 2020, con sus correspondientes PGP y
TMG, fueron analizados con ANOVA simple.
Mientras que la germinación proveniente de
semillas del banco de semillas por fecha y sitios
fue analizada con ANOVA a dos factores (fechas
y sitios y la interacción entre ambos), al igual
que sus respectivos PGP y TMG. Para las
diferencias entre las medias se usó la prueba de
Tukey (a un nivel de confianza de 0,05). Se
utilizó el paquete estadístico Infostat versión
2020 (Di Rienzo et al., 2020). .
RESULTADOS
Supervivencia, atributos vegeta-tivos y
reproductivos de la población
La supervivencia no presentó diferencias
significativas entre ambas cohortes (p= 0,4286).
Estas curvas (Figura 3) mostraron una alta
mortalidad en las primeras
fechas de muestreo
coincidente con estadios
iniciales del ciclo fenológico.
La supervivencia para los
estados de planta con
macollo y reproductivo
fueron de 36 % y 1,85 % para
la cohorte desarrollada al sol,
y 47 % y 1,05 % para la
desarrollada a la sombra,
respectivamente.
Los atributos vegetativos -
altura, densidad de macollos y
densidad de hojas por
macollos- no presentaron
diferencias significativas entre
ambas cohortes (p= 0,1955; p= 0,4473 y p=
0,6547 respectivamente) (Figura 4 a, b y c). En
cuanto a la altura presentó los mayores valores en
los primeros muestreos con un valor promedio de
9,95 cm (DE 4,11) y valores máximos de 18 cm.
Se registró una mortandad masiva de los
individuos de la cohorte a la sombra a partir de la
cuarta fecha de muestreo, coincidente con el
periodo reproductivo (Figura 4).
En cuanto a los componentes del sistema
reproductivo, en todos los casos, fueron mayores
en la cohorte de áreas soleadas en relación con la
desarrollada a la sombra (Tabla 1, Figura 5).
La asignación reproductiva para la cohorte que
se desarrolló a la sombra fue de 1 % y la de sol
del 1,85 %; mientras que el éxito reproductivo fue
del 55,8 % y del 98,2 % para sombra y sol,
respectivamente.
Banco de semillas
La composición general del banco de semillas
de P. angusta presentó una gran heterogeneidad
con un rango de densidad que varió entre 5976,41
(muestreo de marzo a la sombra) y 816.950,15
semillas.m-2 (muestreo de noviembre al sol). Las
mayores densidades promedio con respecto a la
fecha se registraron en el primer muestreo y con
respecto al sitio en el Bsol (Tabla 2). Asimismo,
la mayor abundancia promedio de semillas se
registró en el Bsol19 y la menor en el Bsombra20
(Tabla 2; Figura 5). Las cohortes desarrolladas al
sol y a la sombra solo presentaron diferencias
Figura 3. Curva de supervivencia (lx) para las cohortes de alpistillo creciendo
a la luz y a la sombra durante el año 2019.
Figure 3. Survival curve (lx) for the "narrow canarygrass" cohorts growing in
light and shade sites during the year 2019.
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significativas en la primera fecha de muestreo (p=
0,0001).
En cuanto a las categorías asignadas a la
composición del banco de semillas, las semillas
rotas presentaron mayor densidad promedio
(85.508,23 semillas.m-2; DE=
68.788,28) con respecto a las
germinadas (56.801,94 semillas.
m-2; DE= 55.348,7) y las sanas
(55704,1 semillas.m-2; DE=
80.003,3).
Con respecto a las fechas de
muestreo, hubo diferencias para las
categorías sanas y germinadas (p=
0,0012; p= 0,0398, respectiva-
mente) con un mayor número de
ambas para la primera fecha de
muestreo (Figura 5). También
hubo diferencias significativas
entre los sitios Bsol y Bsombra
para las semillas germinadas y
rotas (p= 0,0138 y p= 0,0304
respectiva-mente) (Figura 5). Cabe
destacar que para ambas fechas de
muestreo ambas categorías
tuvieron la mayor contribución en
el sitio Bsol.
Germinación
El porcentaje de germinación
de semillas cosechadas fue mayor
con respecto a la germinación de
semillas provenientes del banco de
2019 y 2020 (Tabla 3).
Para las semillas germinadas
provenientes del banco de
semillas, hubo diferencias
significativas entre años y
tratamientos, y hubo interacción
(p= 0,0001). La germinación fue
mayor para el primer año y a la
sombra (Tabla 3). En el TMG y
PGP sólo hubo diferencias entre
años (p= 0,0001). Los mayores
valores de PGP y de TMG se
presentaron en el segundo año de
muestreo (Tabla 3).
La viabilidad para las semillas
cosechadas fue del 80 % y para las
del banco de semillas 45 % en promedio.
DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES
La persistencia de las especies en un
determinado ambiente está asociada, entre otros
Figura 4. Atributos descriptivos de Phalaris angusta para las cohortes de
sol y de sombra para las distintas fechas de muestreo. a) altura de plantas;
b) densidad de macollos por planta; c) densidad de hojas por macollo.
Figure 4. Phalaris angusta descriptive attributes for the sun and shade
cohorts for the different sampling dates. a) plants height; b) tillers density
per plant; c) leaf density per tiller.
50
factores, a su estrategia de coloniz-
ación/recolonización a partir del reclutamiento
desde comunidades vecinas o desde el banco de
semillas in situ. P. angusta frente a disturbios
responde como especie pionera, por ello, en
situaciones de sucesión secundaria los flujos de
reclutamiento desde el banco podrían explicar las
elevadas densidades que se presentan en parches
del pastizal donde suele aparecer como
dominante. Esto evidencia la intrincada relación
entre el tamaño del banco, la estructura
demográfica, su retroalimentación y las
condiciones ambientales imperantes. Así, flujos
de geminación que no logren nuevos individuos
fecundos causarán un agotamiento del banco, no
solo por disminución de la entrada sino también
por la baja persistencia de las semillas. Esta
especie podría presentar un banco de semillas de
tipo transitorio como P. arundinacea L. (Sione et
al., 2016).
La curva de supervivencia de esta especie
respondió a la Tipo III de Deevey (1947) con una
alta mortalidad en los primeros estados. La sequía
que se presentó durante la época del estudio
condicionó el desarrollo de ambas cohortes,
acentuando la mortandad de individuos,
especialmente en las áreas soleadas. La mayor
supervivencia y altura de los individuos de la
cohorte a la sombra estaría favorecida por acción
de las especies arbustivas de la comunidad que
conformaron dicho tratamiento. Los arbustos, por
un lado, generarían un hábitat de mejor calidad
con una mayor retención de humedad, menor
evapotranspiración, mayor contenido de
nutrientes en el suelo y aporte de materia orgánica
en forma de broza. Por otra parte, también
estimularían la elongación de los entrenudos del
alpistillo (Andrade, 2016; Calvo, 2017) debido a
la competencia por interferencia.
Pan./PlSDFl./Pan.SDFl./Pl. SDSem./Pan.SDSem.Pl.-1
mxSD
Sombra1,25a0,7178,5a48,3598,13a80,7445,16a40,0054,75a46,81
Sol 2,38b1,06128,22a36,5144,25a38,9260,65a22,42141,63b82,01
Tabla 1. Componentes del sistema reproductivo para ambas cohortes de Phalaris angusta.
Table 1. Reproductive system components for both Phalaris angusta cohorts.
Referencias: Pan-panoja; Pl-planta; Fl-flores; Sem-semillas; mx-fecundidad; SD-desvío estándar. Medias
con letras diferentes presentan diferencias significativas (p < 0,05).
References: Pan-panicle; Pl-plant; Fl-flowers; Sem-seeds; mx- fecundity; SD-standard deviation. Means with
different letters show significant differences (p < 0.05).
Fecha de muestreo Sitio Densidad promedio de
semillas
nov.-19
Sol 363.911,79 (±19.738,58)
Sombra 146.396,22 (± 3.757,24)
Total 510.308,02 (±41.696,43)
mar.-20
Sol 150.086,01 (±38.061,43)
Sombra 131.663,05 (±25.175,92)
Total 281.744,06 (±29.057,07)
Total por sitio Sol 513.997,80 (±47.532,74)
Sombra 278.059,27 (±16.322,17)
Tabla 2. Densidad promedio de semillas de Phalaris
angusta en el banco de semillas del suelo por fechas y
sitios.
Table 2. Average seed density of Phalaris angusta in the soil
seed bank by dates and sites.
a-Tratamientos % Germinación TMG PGP
Banco 2019 62,67 b 5,50 a 31,28 b
Banco 2020 35,33 a 7,05 c 76,20 c
Cosechadas 90,67 c 5,94 b 25,78 a
b- Tratamientos
Bsol19 58,67 bc 5,41 a 32,19 a
Bsombra19 66,67 c 5,58 a 32,36 a
Bsol20 17,33 a 7,14 b 75,41 b
Bsombra20 53,33 b 6,95 b 76,99 b
Tabla 3. Porcentaje de germinación, tiempo medio de
germinación (TMG) y poder germinativo ponderado (PGP)
para a- semillas provenientes del banco de semillas 2019 y
2020 y para las cosechadas; b- semillas provenientes del
banco de semillas por sitio y fecha..
Table 3. Germination percentage, mean germination time
(TMG) and weighted germination power (PGP) for a- seeds
from the 2019 and 2020 seed bank and for those harvested;
b- seeds from the seed bank by site and date.
Referencias: Banco 2019 y 2020 se corresponde con los
tratamientos de germinación de semillas provenientes del banco
sin discriminar por cohorte. Letras diferentes presentan
diferencias significativas (p < 0,05) a- entre los tres tratamientos;
b- se presenta la interacción sitio-fecha.
References: 2019 and 2020 bank correspond to the seed
germination treatments from the bank without discriminating by
cohort. Different letters present significant differences (p < 0.05)
a- between the three treatments; b- the site-date interaction is
presented
SEMIÁRIDA,Vol. 33, N° 2. Julio-Diciembre 2023. ISSN 2408-4077 (online), pp. 43-55
Suárez, C.E., Sánchez Rinaldi, B., Arrigone Ghizzo, R. Fioravantti, I.V., Rossini, M.S., Ernst, R.D., Morici, E.F., Estelrich, H.D.
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SEMIÁRIDA,Vol. 33, N° 2. Julio-Diciembre 2023. ISSN 2408-4077 (online), pp. 43-55
Biología poblacional de la especie tóxica para el ganado Phalaris angusta Nees ex Trin.
En general, el desarrollo y vigor de los
individuos fue notablemente menor que lo
observado el año anterior en el área de estudio y
en otros potreros del mismo establecimiento. La
plasticidad de esta especie le permitiría ajustarse
a las condiciones ambientales locales (Silvertown
y Doust, 1997). Al respecto, el tamaño de las
plantas es un atributo sensible a las condiciones
ambientales locales, por ello es frecuente
encontrar situaciones donde se presenten muchos
individuos, pero pequeños, o bien pocos, pero de
mayor tamaño. La consecuencia de esta
plasticidad puede ser evidente en la producción de
semillas, rasgo característico de especies anuales
de estrategias reproductivas tipo “r”. En este
sentido, la situación de estrés ambiental produjo
un acortamiento en su ciclo de vida y provocó un
adelanto de las etapas de floración y diseminación
de semillas (Suárez et al., 2020). De cualquier
manera, todos los individuos que llegaron a la
madurez reproductiva dejaron descendencia.
Es importante resaltar que la cantidad de
semillas por panoja y por planta fueron siempre
superiores en la cohorte que se desarrolló en áreas
soleadas, la que en definitiva presentó mayor
asignación y éxito reproductivo (Suárez et al.,
2021). La presencia de arbustos puede haber
jugado un rol importante en esta etapa
reproductiva por disminución de la calidad de la
luz con un efecto negativo en la cohorte que se
desarrolló a la sombra, ya que una baja relación
Pr/Pfr, podría hasta inhibir la floración (Andrade,
2016; Cavagnaro y Trione, 2007; Schramm y
Ehrenfeld, 2010).
En cuanto a la dinámica del banco de semillas
a nivel poblacional los cambios en su tamaño a lo
largo del tiempo pueden impactar en la
permanencia y desarrollo de una población local.
En el caso de P. angusta para el área de estudio se
registró una disminución en la densidad de
semillas entre fechas de muestreo. Esto podría
deberse a una combinación de factores o atributos
Figura 5. Densidad del banco de semillas de Phalaris angusta para las cohortes de sol y de sombra. Se presentan,
el valor promedio para cada cohorte y momento de muestreo (X), la cantidad de semillas por categoría y la
fecundidad (mx).
Figure 5. Phalaris angusta seed density bank for the sun and shade cohorts. The average value for each cohort
and sampling moment (X), the number of seeds per category and fecundity (mx) are presented.
5252 SEMIÁRIDA,Vol. 33, N° 2. Julio-Diciembre 2023. ISSN 2408-4077 (online), pp. 43-55
que incluyen tanto aspectos demográficos (Bazzaz
et al., 2000; Harper, 1990; Mortimer, 1996;
Solbrig y Solbrig, 1984; Suárez et al., 2021) como
de funcionamiento del banco, ambos fuertemente
condicionados por la heterogeneidad ambiental a
escala fina (Edwards, 1980; Venable, 1989;
Venable y Brown, 1988; Weiner y Solbrig, 1984).
Entre los primeros se pueden mencionar el tamaño
poblacional, supervivencia por estados,
fecundidad; entre los segundos la muerte
fisiológica, la germinación, la predación o
descomposición por hongos (Acosta y Agüero,
2001; Harper, 1990; Mandák y Pysek, 2001;
Simpson et al., 1989). En este sentido, se pone de
manifiesto que el desarrollo vegetativo y vigor
reproductivo de las cohortes al sol y a la sombra
fue menor con respecto a años previos, lo cual
sumado a la sequía del 2019 afectó principalmente
aspectos reproductivos de la especie (Suárez et al.,
2020). Esto pudo haber condicionado la entrada
de semillas al banco. Además, en la disminución
del tamaño del banco también contribuyeron el
alto porcentaje de semillas predadas/dañadas y
germinadas.
En cuanto a su composición, un 60 %
correspondió a semillas sanas y germinadas,
mostrando la capacidad de activación de este (si
bien por definición el banco de semillas está
formado por las semillas sanas y viables). Al
respecto, los ensayos de germinación del banco
mostraron un valor promedio del 50 %.
Es de destacar que el banco de semillas de
áreas soleadas y sombreadas presentó un
comportamiento acorde al de las cohortes
correspondientes. Así, el banco de área soleadas
tuvo las mayores densidades de semillas en
coincidencia con el desarrollo de la cohorte de sol
que tuvo mayor fecundidad y éxito reproductivo.
El efecto que ambas condiciones de luz puedan
tener sobre la predación de semillas, germinación
y reclutamiento inicial aún no está claro. Por
ejemplo, si se considera que áreas sombreadas
podrían proveer hábitat de mejor calidad para el
desarrollo de mesofauna por la humedad,
temperatura, contenido de nutrientes y materia
orgánica (Penon, 2018; Ramos Vásquez y Zúñiga
Dávila, 2008) se podría esperar una mayor
proporción de semillas rotas o dañadas en dichos
parches, sin embargo, esto no fue así. Lo mismo
sucedió para las semillas germinadas que
presentaron altos porcentajes en áreas sombreadas
para el 2019 y soleadas para el 2020. Esto pone de
manifiesto la complejidad en la dinámica del
banco y la relevancia que adquieren las
interacciones bióticas y factores abióticos sobre su
tamaño y longevidad.
Los valores de PGP y TMG pondrían en
evidencia una cierta inmadurez fisiológica o
dormición de los cariopsis que necesitarían un
tiempo antes de germinar una vez que son
dispersados. A campo, esta especie se establece a
fines de otoño siendo su dispersión entre
diciembre-enero. Por otra parte, los valores de
germinación, PGP y TMG para el banco del 2020
sugieren que la germinación proviene de semillas
de años anteriores. Las diferencias observadas
entre la germinación de semillas cosechadas con
respecto a las del banco podrían deberse a una
entrada de semillas al banco variable de acuerdo
con las condiciones ambientales del año y
disturbios como fuego. De cualquier manera, los
menores porcentajes de germinación de las
semillas provenientes del banco podrían ser
suficientes para mantener pequeños parches de la
especie dentro de la comunidad.
A partir de este trabajo queda en evidencia la
plasticidad fenotípica de la especie a partir de la
cual, aún en condiciones ambientales menos
favorables, puede alcanzar los estados
reproductivos y dejar descendencia. En este
sentido, las áreas sombreadas proveen las mejores
condiciones para la asignación a la producción de
fitomasa aérea de la planta, mientras que las áreas
más soleadas, para una mayor asignación
reproductiva.
Los atributos que se han estudiado sobre la
biología de P. angusta toman relevancia cuando
se analizan en el contexto del manejo del pastoreo
con la finalidad de reducir la toxicidad en el
ganado doméstico, evitando su uso en estados
tempranos de desarrollo de la especie (vegetativo).
Teniendo en cuenta que el ganado bovino
preferentemente selecciona hojas frente a tallos,
la posibilidad de que la intoxicación se manifieste
aumenta.
Como punto de partida y a nivel del pastizal,
es fundamental identificar la presencia de parches
dominantes de P. angusta. En este sentido, la
Suárez, C.E., Sánchez Rinaldi, B., Arrigone Ghizzo, R. Fioravantti, I.V., Rossini, M.S., Ernst, R.D., Morici, E.F., Estelrich, H.D.
53
selección de los potreros y el momento de ingreso
del ganado son puntos críticos para el manejo del
pastoreo para evitar el efecto tóxico de la especie.
En cuanto al primero, se deberían evitar aquellos
que presenten fachinales o bosques muy cerrados
con alta contribución de la especie al estrato
graminoso herbáceo. Es importante que el
consumo del alpistillo sea en combinación con
otras especies para diluir su efecto. Respecto al
momento de pastoreo, se recomienda retrasarlo
hasta estados fenológicos avanzados.
Una estrategia complementaria es la
suplementación con sales de cobalto para ayudar
a metabolizar el tóxico (ISEA, s.f.). Al respecto no
hay demasiada información para ganado bovino,
pero sí se ha utilizado en ovinos en otros países
(Benedetto, 2018; Demanet Filippi, 2019).
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a los propietarios y
personal del establecimiento Pichi Carhué por
haber permitido el desarrollo de este trabajo.
También a la Facultad de Agronomía de la
Universidad Nacional de La Pampa por el
financiamiento. Muy especialmente a los
evaluadores porque han contribuido a una mejora
sustancial en la calidad del artículo.
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