Grupos funcionales de la macrofauna edáfica bajo manejos de rastrojos de maíz (Zea mays L.) mantenidos durante varios
ciclos agrícolas en el Valle Inferior del río Negro, Norpatagonia, Argentina
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SEMIÁRIDA, Vol 35, N° Supl. Julio - Diciembre 2025. ISSN 2408-4077 (online), pp. 19-30
Grupos funcionales de la macrofauna edáfica bajo manejos de rastrojos
de maíz (Zea mays L.) mantenidos durante varios ciclos agrícolas en el
Valle Inferior del río Negro, Norpatagonia, Argentina
Quiroga, Marina
1
, Bazzani, Julia Lucia
1@
, Elizondo, Joaquín
2
, Reinoso, Lucio
1
, Salazar
Martínez, Ana Ernestina
3
y Martínez, Roberto Simón
4
1 Universidad Nacional de Río Negro - Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas, Centro de Investigaciones y Transferencia de
Río Negro. Argentina.
2 Universidad Nacional de Río Negro, Sede Atlántica. Río Negro, Argentina.
3 Universidad Nacional de La Plata, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Centro de Estudios Integrales de la Dinámica Exógena. La Plata,
Buenos Aires, Argentina.
4 Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria, Estación Experimental Agropecuaria Valle Inferior. Viedma, Río Negro, Argentina.
@ jbazzani@unrn.edu.ar
Recibido: 26/03/2025
Aceptado: 28/08/2025
Resumen. El objetivo de este trabajo fue evaluar la abundancia de macrofauna edáfica según grupos funcionales
en diferentes manejos de rastrojo de maíz (Zea mays L.) (enterrado, quemado y siembra directa) durante los años
2018 y 2020 en el Valle Inferior del río Negro, Argentina. La macrofauna (>2 mm) se extrajo mediante monolitos de
suelo en parcelas con tres tratamientos y réplicas por año. Los organismos fueron clasificados en ingenieros de
ecosistema, detritívoros, herbívoros y predadores. Además, se midieron variables edáficas como humedad,
densidad aparente, pH, conductividad eléctrica y fracciones de materia orgánica. Se recolectaron 892 individuos,
distribuidos en 24 familias y 10 órdenes. Los ingenieros fueron el grupo más abundante, seguidos de detritívoros-
herbívoros y predadores. El tratamiento bajo siembra directa mostró mayor abundancia total respecto a los otros
tratamientos. Sin embargo, al considerar interacciones entre grupo funcional, manejo y año, se obserque los
ingenieros y predadores tuvieron menor abundancia en siembra directa, aunque los ingenieros aumentaron
significativamente su abundancia en este tratamiento entre 2018 y 2020. Las lombrices (Crassiclitellata) y los
isópodos (Isopoda) fueron los taxones más representativos. El pH afectó negativamente a ingenieros y la
conductividad eléctrica se asoció positivamente a detritívoros. Luego de tres ciclos consecutivos bajo estos
manejos, no se favoreció la abundancia de macrofauna, y el rastrojo quemado resulespecialmente perjudicial.
Las proporciones de los grupos funcionales y su variación en el tiempo reflejan el grado de perturbación del medio
edáfico y la disponibilidad y calidad de los recursos tróficos. En este contexto, la siembra directa representaría la
opción con menor impacto sobre la abundancia de la macrofauna edáfica.
Palabras clave: macrofauna edáfica; grupos funcionales; manejo de Residuos de Cosecha; Zea mays;
agroecosistemas irrigados.
Abstract. Functional groups of soil macrofauna under maize (Zea mays L.) residue
management practices maintained over consecutive years in the Lower Negro River Valley,
Northern Patagonia, Argentina. This study evaluated the abundance of soil macrofauna by functional groups
under different maize (Zea mays L.) residue management practices (buried, burned, and no-tillage) during 2018 and
2020 in the Lower Negro River Valley, Argentina. Macrofauna (>2 mm) was extracted using soil monoliths from plots
with three treatments and replicates per year. Organisms were classified as ecosystem engineers, detritivores,
herbivores, and predators. Additionally, soil variables such as moisture, bulk density, pH, electrical conductivity, and
organic matter fractions were measured. A total of 869 individuals were collected, distributed across 24 families and
10 orders. Ecosystem engineers were the most abundant group, followed by detritivore-herbivores and predators.
The no-tillage treatment showed greater total abundance compared to other treatments. However, when considering
interactions among functional groups, management, and year, engineers and predators exhibited lower abundance
under no-tillage, though engineers significantly increased their abundance in this treatment between 2018 and 2020.
Earthworms (Crassiclitellata) and isopods (Isopoda) were the most representative taxa. Soil pH negatively affected
engineers, while electrical conductivity was positively associated with detritivores. After three consecutive cycles
under these management practices, macrofauna abundance was not favored, and burned residue proved
particularly detrimental. The proportions of functional
groups and their temporal variation reflect the degree of
soil disturbance and the availability and quality of trophic
resources. In this context, no-till appears to be the
management option with the least impact on soil
macrofauna abundance.
Key words:
soil macrofauna; functional gGroups; crop
residue management; Zea mays; irrigated agroecosystems
.
SEMIÁRIDAVol 35(supl. 1)2025
Facultad de Agronomía-UNLPam. La Pampa (Argentina) ISSN 2408-4077 (online)
DOI:http://dx.doi.org/10.19137/semiarida.2025(Supl. 1).
19-32 40 os de publicación continua
Cómo citar este trabajo:
Quiroga, M., Bazzani, J. L., Elizondo, J., Reinoso, L.,
Salazar Martínez, A. E. y Martínez, R. S. (2025). Grupos
funcionales de la macrofauna edáfica bajo manejos de
rastrojos de maíz (Zea mays L.) mantenidos durante varios
ciclos agrícolas en el Valle Inferior del río Negro,
Norpatagonia, Argentina. Semiárida, 35(Supl.), 19-30.
SEMIÁRIDAVol 35(Supl.)2025 ISSN 2408-4077 (online)
Facultad de Agronomía-UNLPam. La Pampa (Argentina) 40 años de publicación continua
DOI: http://doi.org/10.19137/semiarida.2025(Supl.).19-30 IV Jornadas Internacionales y VI Nacionales de Ambiente
Universidad Nacional deo Negro- Argentina
Quiroga, M., Bazzani, J. L., Elizondo, J., Reinoso, L., Salazar Martínez, A. E. y Martínez, R. S.
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INTRODUCCIÓN
El Valle Inferior del o Negro, ubicado en el noreste de la Patagonia argentina, es una zona de
producción bajo riego que abarca unas 24.000 ha. Conforma un paisaje agrícola con 57,6 % de la
superficie destinada a pasturas y forrajes, seguidas por la producción cerealera (17,3 %), hortícola
(13,5 %), frutícola (6,2 %) y otros usos (5 %). Entre los cereales, el maíz es el cultivo predominante
(78 %) (DDJJ de riego - IDEVI, 2019; La Rosa et al., 2010); donde pequeños y medianos
productores lo destinan principalmente a suplemento energético en sistemas ganaderos de cría y
engorde bovino, en establecimientos que no superan las 25 ha. (Schindler, 2013).
En la región, el maíz presenta rendimientos potenciales de hasta 18.000 kg ha
-1
bajo simulación
y ensayos controlados con riego y nitrógeno (Martínez et al., 2012; Reinoso et al., 2018), mientras
que en campo se registran valores de 13.000 - 17.000 kg ha
-1
sin condiciones limitantes de suelo y
con fertilización nitrogenada adecuada (Reinoso et al., 2010). Estos altos rendimientos en grano
implican una producción equivalente de biomasa vegetativa (rastrojo), cuya lenta descomposición
y acumulación representa un desafío, ya que dificulta la implantación de cultivos posteriores y
reduce la eficiencia del riego (Kätterer, 1998; Kruse et al., 2004; Margiotta et al., 2001; Pereyra,
2001; Rodrigo et al., 1997). Para su manejo, los productores emplean distintas estrategias como la
quema, el triturado con incorporación al suelo y la siembra directa, tal como muestran otras
experiencias regionales, donde se identificó el exceso de residuos de maíz como un problema
central y se ensayaron alternativas de manejo (Belelli, 2021).
La macrofauna edáfica (invertebrados >2 mm de tamaño corporal) cumple un rol central para
mantener la funcionalidad del ecosistema por su participación activa en la descomposición de la
materia orgánica y su capacidad de estructuración del suelo (Bardgett y van der Putten, 2014;
Lavelle et al., 2022). De acuerdo con los grupos taxonómicos que la conforman, pueden distinguirse
cuatro grupos funcionales principales, definidos según su tipo de alimentación, su interacción con
la materia orgánica y su influencia sobre las propiedades físicas del suelo: ingenieros del
ecosistema, detrivoros, herbívoros y predadores (Briones, 2014; Brussaard, 1998). Los ingenieros
del ecosistema, que incluyen lombrices, hormigas y termitas, modifican directamente la estructura
del suelo y la disponibilidad de recursos mediante sus actividades de excavación, formación de
túneles, alimentación y producción de agregados biogénicos (Birkhofer et al., 2008; Blouin et al.,
2013; Jones et al., 1994). Los detritívoros fragmentan y consumen materia orgánica en
descomposición; los herbívoros se alimentan de raíces u otros tejidos vegetales vivos, y los
predadores regulan las poblaciones de otros invertebrados del suelo.
Las galerías creadas por los ingenieros del ecosistema constituyen hábitats para detritívoros y
predadores, y al incorporar materia orgánica al suelo facilitan el acceso de los detritívoros. Éstos
últimos fragmentan residuos, dejándolos más accesibles para que los ingenieros los redistribuyan o
incorporen (Lavelle et al., 1997). Al regular los ciclos de nutrientes, afectan además la producción
primaria y a los consumidores -herbívoros y depredadores- (Moore et al., 2004). A su vez, los
predadores consumen tanto detritívoros como herbívoros, regulando así indirectamente procesos
como la descomposición y la herbivoría. La actividad de los herbívoros, por su parte, contribuye a
determinar la cantidad y calidad de los residuos que ingresan al suelo; además, al consumir y
fragmentar tejidos vegetales, facilitan su posterior descomposición e influyen de manera indirecta
al resto de los grupos (Bonfanti et al., 2024; Castro et al., 2015). Tanto la actividad de los diferentes
grupos como sus interacciones regulan el funcionamiento del ecosistema (Berdgett & van der
Putten, 2014; Cabrera, 2012; Lavelle, 2022; Wardle et al., 2004).
La vida en el suelo está determinada principalmente por su estructura porosa y su conectividad,
así como por la disponibilidad de recursos tróficos, provenientes en gran medida de los residuos
orgánicos superficiales y de la materia orgánica (Lavelle, 2012). Las actividades agrícolas
modifican ambos aspectos esenciales del suelo como hábitat y, al hacerlo, afectan las comunidades
biológicas (Chiappero et al., 2024; Li et al., 2012). La macrofauna edáfica, debido a su alta
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sensibilidad a estas alteraciones, constituye un indicador ecológico de gran valor (Bardgett y van
der Putten, 2014; Brown et al., 2004; Lavelle et al., 2022).
Este trabajo aporta evidencia, a través del estudio de la macrofauna, sobre cómo responde el
sistema suelo frente a distintas prácticas de manejo de rastrojo. Estas respuestas suelen ser
subestimadas en las decisiones de manejo, que a menudo se apoyan en prácticas tradicionales
(Belelli, 2021; Margiotta et al., 2001; Reinoso et al., 2010). Comprenderlas permite identificar
manejos que favorecen la conservación de la biodiversidad y el funcionamiento del suelo-
ecosistema. En este sentido, en el trabajo se evalúa la abundancia de la macrofauna edáfica en
distintos manejos de rastrojo de maíz (entierro, quema, siembra directa) comparando un muestreo
inicial (2018) con otro posterior que refleja el efecto acumulado de tres ciclos consecutivos de
cultivo (2020). Específicamente, se analiza la variación de los grupos funcionales (considerando
los taxa identificados), en relación a variables edáficas, manejos y tiempo (años).
METODOLOGÍA
La investigación se desarrolló en la Estación Experimental Agropecuaria Valle Inferior
(EEAVI) (40° 48´ S, 63° 05´ O) situada en el Valle Inferior del río Negro (Argentina). El valle
corresponde a una planicie fluvio-aluvial de unos 100 km en su margen sur del río (Rosso, 2012)
(Figura 1). Se caracteriza por una temperatura media anual de 14,1 °C, con extremos medios de
20,9 °C en los meses más cálidos y 7,9 °C en los s fríos. La precipitación anual promedio es de
408 mm, con un rango que varía entre 196 y 697 mm, según registros acumulados durante 44 años
en la EEAVI. Los suelos estudiados, clasificados como Haplusterts Arídicos (Soil Taxonomy,
2006) y formados sobre sedimentos fluviolacustres, presentan una textura dominante arcillosa (50,8
%), con 37,6 % de limo y 11,8 % de arena. Estos suelos fueron sistematizados para riego
gravitacional en 1971 (Reinoso, 2014).
Entre 2018 y 2020 se evaluaron tres tratamientos de manejo de rastrojos en suelos bajo cultivo
continuo de maíz desde 2014, utilizados previamente en experimentos de riego. Se realizaron
muestreos en la primera campaña (2018) y luego del tercer ciclo consecutivo, con el fin de evaluar
los efectos acumulados de cada manejo. El diseño experimental fue en bloques completos con tres
repeticiones, donde cada bloque incluyó los tres tratamientos en igual disposición. No se aplicó
aleatorización en el orden de los tratamientos dentro de los bloques. Cada parcela tuvo un tamaño
de 0,34 ha (100 × 35 m). Los tratamientos fueron: a) Rastrojo enterrado (RE): labranza
convencional (desmalezado mecánico, tres pasadas de rastra) con incorporación del rastrojo y
surcado para riego en la siembra (Carrasco y Aguirre, 2018). b) Rastrojo quemado (RQ):
incineración de residuos sobre surcos preexistentes (Taladriz y Schwember, 2012; Ventrella et al.,
2016); y c) Siembra directa (SD): cosecha con mantenimiento del rastrojo en pie y reutilización de
surcos (Pognante et al., 2011).
Figura 1. Zona productiva bajo riego en
el Valle Inferior del río Negro (Argentina).
Se indica la ubicación del área de
estudio y localidad de referencia. Fuente
de datos cartográficos: IGN y DIVA-GIS.
Figure 1. Irrigated agricultural area in the
Lower Negro River Valley (Argentina).
The study area location and main
reference towns are shown.
Cartographic data source: IGN and
DIVA-GIS.
Quiroga, M., Bazzani, J. L., Elizondo, J., Reinoso, L., Salazar Martínez, A. E. y Martínez, R. S.
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Se contó con tres réplicas por tratamiento. En cada réplica se establecieron tres puntos de
extracción (PE), dispuestos en zigzag y separados 10 m entre sí, donde se obtuvieron muestras de
suelo pareadas para el análisis de macrofauna y variables edáficas. Los muestreos se realizaron en
época de postcosecha (invierno), asegurando condiciones comparables entre campañas. La
macrofauna se colectó mediante la extracción de monolitos de 25 x 25 x 20 cm, según el todo
del Tropical Soil Biology and Fertility Programme (TSBF), adaptado por Santos et al. (2017). Los
organismos fueron cuantificados e identificados en lo posible al nivel de familia y hasta nivel de
orden cuando no fue posible. Cada taxón fue asignado a un grupo funcional o gremio (Ingenieros,
Detrivoros, Predadores y Herbívoros), siguiendo los criterios de clasificación propuestos en
Zerbino et al. (2008); Cabrera et al. (2011); Masin et al. (2017) y Olayermi et al. (2022). En dos
muestras con presencia de hormigueros, los valores de abundancia de hormigas fueron
reemplazados por el máximo observado en muestras sin hormiguero, para evitar distorsiones en los
análisis. Esta estrategia corresponde a una forma de winsorización, recomendada en estudios de
diversidad para manejar valores extremos sin excluir muestras completas (Wilcox, 2012). Las
variables edáficas: densidad aparente (g cm
-3
), porcentaje de humedad (%), conductividad eléctrica
(dS m
-1
), potencial hidrógeno (pH), porcentaje de materia orgánica total (MOT), particulada (MOP)
y asociada a minerales (MOAM), se determinaron según lo propuesto por Santos et al. (2017) y
Galantini et al. (2008).
La variación en la abundancia total de organismos se evaluó mediante Modelos Lineales
Generalizados Mixtos (GLMM; Bolker et al., 2009; Zurr et al., 2009), implementados en R v.4.4.1
(R Core Team, 2024). Se ajustaron dos modelos bajo un enfoque de prueba de hipótesis. En el
modelo 1, la abundancia se analizó en respuesta a la interacción entre grupos funcionales,
tratamientos y años de estudio (efectos fijos), considerando el punto de extracción anidado en el
tratamiento como efecto aleatorio. Este modelo incluyó una componente de inflación en ceros, dado
que los datos presentaban una alta proporción de ceros (Zuur et al., 2009). En el Modelo 2, la
abundancia se evaluó respecto de los taxa identificados (efectos fijos), manteniendo el mismo efecto
aleatorio (punto de extracción anidado en el tratamiento). En ambos casos se empleó una
distribución binomial negativa tipo 2, adecuada para datos de conteo con sobredispersión (Hilbe,
2011). Los test a posteriori se realizaron con el método de corrección de Sidak para p<0,05 (Sidak,
1967), a fin de controlar el error de tipo I en múltiples comparaciones.
Para analizar la relación entre las variables edáficas y la abundancia de los grupos funcionales
de la macrofauna (Modelo 3), se implementó una estrategia de inferencia multimodelo basada en
AICs (Burnham & Anderson, 2002; Johnson & Omland, 2004). Para cada grupo funcional se
identificaron los modelos con un soporte ΔAICc < 2 y se calculó un modelo promedio. En este
caso, las variables edáficas se consideraron como efectos fijos, mientras que el punto de extracción
anidado en la réplica se incluyó como efecto aleatorio. Se utilizó una distribución binomial negativa
tipo 2 (Hilbe, 2011).
RESULTADOS
El análisis de los 892 individuos colectados reveló la presencia de 24 familias, agrupadas en 10
órdenes. La distribución de los individuos entre los grupos funcionales tuvo una marcada
predominancia de Ingenieros (54 %), seguidos por Detritívoros (35 %), mientras que Predadores (9
%) y Herbívoros (1 %) presentaron una menor representación (Tabla 1, Figura 2). En la Tabla 2 se
presentan los valores medios y desvíos de las variables edáficas determinadas para cada año y
tratamiento.
Se encontraron diferencias significativas en la abundancia de la macrofauna edáfica al
considerar la interacción entre los grupos funcionales, los manejos de rastrojo y los años de estudio
(Modelo 1). Específicamente, la abundancia de los Ingenieros fue significativamente mayor
(p<0,01) separándose de Detritívoros y Herbívoros, que a su vez se diferenciaron de los Predadores
con los menores valores. Aunque en SD se registla mayor abundancia total de macrofauna, dentro
de este tratamiento los Ingenieros (p < 0,001) y Predadores (p = 0,003) presentaron menores
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abundancias relativas en comparación con los otros grupos funcionales. Los Detritívoros,
Herbívoros e Ingenieros tienden a disminuir su abundancia entre años (marginalmente significativa
en los Ingenieros, p = 0,069). Sin embargo, en el período 20182020 la abundancia de Ingenieros
en SD mostró un aumento significativo (p = 0,009) (Tabla 3). El modelo explicó el 89 % de la
variación estudiada.
Tabla 1. Abundancia media (± DE) de los taxones de macrofauna edáfica por o (2018, 2020) y manejo de rastrojos de maíz; se
indican los totales de individuos por grupo funcional.
Table 1. Mean abundance (± SD) of edaphic macrofauna taxa by year (2018, 2020) and maize residue management; total counts of
individuals by functional group are shown.
Nota: Los valores corresponden a la media (± desvío estándar) por taxón. Unidad: individuos por monolito de 25×25×20 cm. “Totales”
representa el conteo absoluto de individuos por grupo funcional (no la suma de las medias). Manejos: rastrojo enterrado (RE); rastrojo
quemado (RQ); siembra directa (SD). Los valores extremos de abundancia de hormigas (dos muestras con hormiguero) se reemplazaron
por el máximo observado en muestras sin hormiguero (*).
Note: Values correspond to the mean (± standard deviation) per taxon. Unit: individuals per 25×25×20 cm monolith. “Totals” denotes the
absolute count of individuals per functional group. Treatments: buried residue (RE); burned residue (RQ); no-till (SD). Extreme ant-
abundance values (two samples with nests) were replaced with the maximum observed in samples without nests (*).
Figura 2. Abundancia de grupos
funcionales de la macrofauna edáfica
bajo distintos manejos del rastrojo de
maíz (2018 y 2020). Manejos: rastrojo
enterrado (RE), rastrojo quemado (RQ) y
siembra directa (SD). El tamaño de la
burbuja representa la media de
individuos por monolito (25×25×20 cm)
en cada combinación año × tratamiento
× grupo funcional
.
Figure 2. Abundance of soil macrofauna
functional groups under maize residue
management practices (2018 and 2020).
Treatments: buried residue (RE), burned
residue (RQ), and no
till (SD). Bubble
size represents the mean number of
individuals per monolith (25×25×20 cm)
for each year × treatment × functional
group combination.
Quiroga, M., Bazzani, J. L., Elizondo, J., Reinoso, L., Salazar Martínez, A. E. y Martínez, R. S.
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En cuanto a la contribución relativa de los taxa a la abundancia de macrofauna, los resultados
del Modelo 2 y el test a posteriori fueron concluyentes al identificar tres agrupamientos de
abundancia significativamente distintos (a < b < c; Tabla 4). El grupo con mayores registros estuvo
compuesto por Crassiclitellata y Isopoda (c), con abundancias medias Julidae (b), Formicidae,
Lithobiomorpha y Staphylinidae mostraron valores que no permiten diferenciarlos claramente de
los grupos con registros medios y bajos (ab). Finalmente, los 18 taxa restantes conformaron el grupo
con menor representatividad (a).
Finalmente, el efecto de las variables edáficas sobre los grupos funcionales se presenta en los
Modelos promedio (Tabla 5). Para los Ingenieros (R²c = 0,27), se observó un efecto negativo altamente
significativo del pH (p = 0,008) (Figura 3a), indicando una mayor abundancia en suelos con valores
relativamente más bajos, dentro del rango observado (7,2 7,6). En los Detritívoros (R²c = 0,31), la
. Mean values (± SD) of edaphic variables in soils under different maize residue management (2018 and 2020).
Nota: H = humedad (%); DA = densidad aparente (g cm⁻³); pH; CE = conductividad eléctrica (dS m⁻¹); MOP = materia orgánica particulada
(%); MOAM = materia orgánica asociada a minerales (%); MOT = materia orgánica total (%). Manejos: rastrojo enterrado (RE); rastrojo
quemado (RQ); siembra directa (SD). Note: H = moisture (%); DA = bulk density (g cm⁻³); pH; CE = electrical conductivity (dS m⁻¹); MOP
= particulate organic matter (%); MOAM = mineral-associated organic matter (%); MOT = total organic matter (%). Treatments: buried
residue (RE); burned residue (RQ); no-till (SD).
Tabla 3. Resultados del Modelo 1 para el análisis de
la variación en la abundancia de macrofauna en
relación con los grupos funcionales, el manejo de
rastrojos y el año de muestreo
Table 3. Results of Model 1 for the analysis of
macrofauna abundance variation in relation to
functional groups, residue management practices,
and sampling year.
Nota: (Intersección): comprende los niveles de los factores
y combinaciones no mostrados en la tabla; grupo funcional
(GF): ingenieros (I), detritívoros (D), predadores (P) y
herbívoros (H); tratamiento (T): rastrojo enterrado (RE),
rastrojo quemado (RQ), siembra directa (SD); coeficiente
esperado (C.E.); intervalo de confianza (I.C.); varianza
explicada por efectos fijos (R²m).
Note: (Intercept): includes the levels of the factors and
their combinations not presented in the table; functional
group (GF): engineers (I), detritivores (D), predators (P),
and herbivores (H); treatment (T): buried residue (RE),
burned residue (RQ), no-till (SD); estimated coefficient
(C.E.); confidence interval (C.I.); variance explained by
fixed effects (R²m)
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conductividad eléctrica mostró un efecto positivo altamente significativo (p < 0,001) (Figura 3b),
sugiriendo una asociación con suelos de mayor salinidad.
En cuanto a los Predadores (R²c = 0,26), se encontró un nivel de significación marginal para la
conductividad eléctrica (efecto positivo) y la densidad aparente (efecto negativo) (Figura 3c y d),
lo que sugiere una tendencia a ser s abundantes en suelos menos compactos y con mayores
niveles de salinidad. Finalmente, en los Herbívoros (R²c = 0,52), la conductividad eléctrica y la
Tabla 4. Resultados del Modelo 2 que analiza la
contribución de los taxa de macrofauna a la
variación de la abundancia.
Table 4. Results of Model 2 analyzing the
contribution of macrofauna taxa to variation in
abundance.
Nota: (Intersección): comprende los niveles de los
factores y combinaciones no mostrados en la tabla;
coeficiente esperado (C.E.); intervalo de confianza
(I.C.); varianza explicada por los efectos fijos (R²m).
Letras diferentes indican diferencias significativas
según Sidak (p < 0,05).
Note: (Intercept): includes the levels of the factors and
their combinations not presented in the table; estimated
coefficient (C.E.); confidence interval (C.I.); variance
explained by fixed effects (R²m). Different letters
indicate significant differences according to Sidak (p <
0.05).
Tabla 5. Coeficientes estimados y nivel de significación estadística (p) de
las variables predictoras de los modelos promedio que explican la
abundancia de los grupos funcionales.
Table 5. Estimated coefficients and statistical significance level (p) of the
predictor variables in the averaged models explaining the abundance of
functional groups
Nota: conductividad eléctrica (CE); densidad aparente (DA); humedad (H); materia
orgánica particulada (MOP); potencial de hidrógeno (pH); importancia relativa (IR);
varianza explicada por los efectos fijos marginal (R²m); varianza explicada total
condicional (R²c). En negrita se indican los valores de p significativos y
marginalmente significativos. Note: electrical conductivity (CE); bulk density
(DA); humidity (H); particulate organic matter (MOP); potential hydrogen (pH);
relative importance (IR); variance explained by fixed effects marginal (R²m);
total variance explained conditional (R²c). Statistically significant and marginal
p-values are indicated in bold
Quiroga, M., Bazzani, J. L., Elizondo, J., Reinoso, L., Salazar Martínez, A. E. y Martínez, R. S.
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humedad presentaron efectos positivos con niveles de significación marginal (p < 0,08) (Figura 3e
y f), indicando una tendencia a asociarse con suelos más húmedos y con mayor salinidad.
DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES
La abundancia total de los grupos funcionales siguió en términos generales el orden
Ingenieros> Detritívoros y Herbívoros > Predadores, tendencia observada en los tres tratamientos,
aunque con diferencias en la magnitud relativa de cada grupo (Tabla 3). La dominancia de
Ingenieros y Detritívoros coincide con lo observado en agroecosistemas bajo diferentes usos y
manejos (Cabrera et al., 2011; Zerbino, 2008) y particularmente en sistemas de maíz irrigado con
manejo de rastrojos (Olayemi et al., 2022). A escala global, esta tendencia también ha sido reportada
en la síntesis de Lavelle et al. (2022) Sin embargo, la menor abundancia de Detritívoros en este
estudio podría explicarse por la baja disponibilidad de alimento al momento de los muestreos
(limitada al rastrojo enterrado y raíces), debido a la ausencia de cultivos de cobertura invernales;
esta menor abundancia podría también reflejar la exclusión de los ingenieros con hábitos
detritívoros en esta categoría (la de detritívoros). Por otra parte, la menor abundancia de Herbívoros
podría explicarse por la escasa cobertura vegetal, lo cual concuerda con lo descrito en otros estudios
(Lavelle et al., 2022; Zerbino, 2008). Finalmente, la baja abundancia de Predadores es consistente
con la tendencia general en la literatura (Brussaard, 1998; Decaëns, 2010; Lavelle et al., 2006a;),
aunque algunos autores han registrado aumentos en este grupo en sistemas intensivos (Cabrera et
al., 2011; Zerbino, 2008).
En el presente estudio, la abundancia global de macrofauna fue significativamente mayor en
SD en comparación con RQ y RE. Esta diferencia puede atribuirse a varios mecanismos
relacionados con la conservación de la estructura del suelo, la acumulación de materia orgánica y
la provisión continua de hábitat y alimento para la fauna edáfica (Brown & Domínguez, 2010;
Figura 3. Relación entre la abundancia de grupos funcionales y las variables explicativas significativas (a, b) y
marginalmente significativas (c, d, e y f) de los modelos promedio. Nota: conductividad eléctrica (CE); densidad aparente
(DA); humedad (H); materia orgánica particulada (MOP); potencial de hidrógeno (pH); y abundancia (Ab).
Figure 3. Relationship between the abundance of functional groups and the significant (a, b) and marginally significant
(c, d, e, f) explanatory variables from the averaged models. Note: electrical conductivity (CE); bulk density (DA); moisture
(H); particulate organic matter (MOP); potential hydrogen (pH); and abundance (Ab).
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ciclos agrícolas en el Valle Inferior del río Negro, Norpatagonia, Argentina
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Lavelle et al., 2006a). Diversos estudios coinciden en señalar que los sistemas equivalentes a SD,
promueven condiciones con mayor abundancia de macrofauna respecto a la labranza convencional
(Brito Vega et al., 2006; Dassou et al., 2024; Gizzi et al., 2009; Kladivko et al., 2001). Sin embargo,
esta tendencia no es universal, Bedano y Domínguez (2016) señalan que nolo el tipo de labranza
afecta a la fauna del suelo, sino que son altamente dependientes de, las propiedades edáficas locales
y prácticas de manejo asociadas, como el uso de agroquímicos o la inclusión de cultivos de
cobertura.
La literatura describe los efectos negativos del fuego sobre la fauna edáfica, con impactos
agudos por mortalidad directa y crónicos por alteración del bitat y recursos (Certini, 2021; Dennis
et al., 2013; Li et al., 2012; Warren et al., 1987). En los presentes resultados, si bien el impacto de
la quema (RQ) e incorporación de rastrojos (RE) no mostraron diferencias significativas, se observó
una tendencia a menor abundancia en los sitios quemados. Virto et al. (2007) por su parte identificó
que, aunque la quema puede alterar ciertas propiedades biológicas y físicas del suelo, el disturbio
mecánico asociado a la labranza intensiva representaría un impacto más importante sobre la
macrofauna.
Si bien la abundancia global de Ingenieros y Predadores fue menor en SD, la incorporación de
la dimensión temporal (interacción triple: tratamiento x GF x año) reveló una tendencia
contrastante: un aumento en la abundancia de Ingenieros en SD, oponiéndose a la disminución
general observada a lo largo de los años. Estos resultados coinciden con lo descripto por Olayermi
et al. (2022) quienes, al comparar manejos equivalentes sostenidos en el tiempo, encontraron en
siembra directa la mayor abundancia de lombrices. Esto refuerza la importancia de considerar los
efectos a largo plazo al evaluar los manejos. Si bien la aplicación continua de cualquier tratamiento
es desaconsejable, la siembra directa representaría la opción con menor impacto sobre la
macrofauna y en particular sobre los Ingenieros.
Los resultados del presente trabajo indican que lombrices e isópodos fueron los grupos más
abundantes, coincidiendo con la literatura (Cabrera et al., 2011; Decaëns et al., 2006; Olayemi et
al., 2022; Zerbino, 2008). Es importante notar que estos grupos, así como los diplópodos que
también presentaron abundancias elevadas (Gizzi et al., 2008; Olayemi et al., 2022), son
frecuentemente reportados como componentes importantes de la biomasa de la fauna edáfica a nivel
general. La baja abundancia de hormigas en este estudio, en contraste con su dominancia en otros,
podría estar relacionada con la estandarización de los valores extremos.
Finalmente, respecto al efecto de las variables edáficas sobre los grupos funcionales, la
abundancia de Ingenieros, representados principalmente por lombrices en estos suelos, se relacionó
con el pH, siendo mayor en suelos con pH en un rango de 6,5 y 8. Esta relación coincide con lo
descripto por Morales-Rojas et al. (2021), en suelos cultivados con maíz que presentaron valores
de pH neutros y ligeramente alcalinos; y se contrapone con lo hallado por Lavelle et al. (2022)
donde se registran el hallazgo de ingenieros en suelos con valores en el rango ácido. Por otro lado,
Olayermi et al. (2022) y Lavelle et al. (2022) encontraron las mayores abundancias de lombrices,
asociadas con el contenido de carbono orgánico, la humedad del suelo, en manejos con retención
de residuos. Además de la composición química, las propiedades físicas del suelo también son
relevantes. En estos suelos, los valores de densidad aparente (0,87 - 1,13 gcm
-
³) estuvieron por
debajo del umbral crítico de 1,38 g cm
-
³ establecido por Domínguez et al., (2009), valor por encima
del cual se produce una reducción abrupta en la abundancia de lombrices, lo que indica que la
estructura de estos suelos no sería un factor limitante para este grupo. La abundancia de D se
relacionó positiva y significativamente con la CE (rango de 0,4 y 1,2 dS m
-1
), mientras que Cabrera
et al. (2011) y Lavelle et al. (2022) los relacionaron positivamente con el contenido de MO. Como
se ha visto, la conductividad eléctrica está presente en los modelos de los grupos funcionales
(significativo), H y P (marginal). Esto puede vincularse a características del material original
propias de los suelos de la región, como también al manejo del riego y drenaje en el valle.
Los resultados evidencian que extender tres ciclos consecutivos bajo estos manejos de rastrojos
de maíz no favorece la abundancia de la macrofauna edáfica y por ende a sus funciones. La quema
Quiroga, M., Bazzani, J. L., Elizondo, J., Reinoso, L., Salazar Martínez, A. E. y Martínez, R. S.
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de rastrojos resultó particularmente perjudicial. Las proporciones en los GF y su variación temporal
están en consonancia con la magnitud de las perturbaciones en el medio edáfico, así como con la
disponibilidad, ubicación y calidad de los recursos tróficos, en los distintos tratamientos.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos sinceramente a los estudiantes de la Licenciatura en Ciencias del Ambiente e
Ingeniería Agronómica, así como a los docentes e investigadores de la UNRN y UNLP que
participaron en los proyectos. También extendemos nuestro agradecimiento al personal técnico del
INTA. Este proyecto fue posible gracias al financiamiento de los Proyectos de Incentivos UNLP
(N917 y N786), los Proyectos de Investigación de la UNRN (40-C-656 y 40-C-812) y Becas
Doctorales CONICET.
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