Biodiversidad del zooplancton y mortalidad no-depredatoria de copepodos en el estuario de Bahía Blanca durante el invierno
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SEMIÁRIDA, Vol 35, Supl. Julio - Diciembre 2025. ISSN 2408-4077 (online), pp. 39-49
Biodiversidad del zooplancton y mortalidad no-depredatoria de copepodos
en el estuario de Bahía Blanca durante el invierno
Berasategui, Anabela Anahí
1,2,@
, Soto, Nazarena I.
1,2
, Beruschi, Ele
1,2
, Spetter, Carla
1,2
,
Fernández-Severini, Melisa D.
1
, Buzzi, Natalia S.
1,2
, Fernández, Eleonora
1,2,3
,
Biancalana Florencia
4
1 Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas, Instituto Argentino de Oceanografía. Bahía Blanca, Buenos Aires, Argentina.
2 Universidad Nacional del Sur. Bahía Blanca, Buenos Aires, Argentina.
3 Comisión de Investigaciones Científicas de la Provincia de Buenos Aires. Argentina.
4 Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas, Centro de Recursos Naturales Renovables de zonas semiáridas. Bahía Blanca,
Buenos Aires, Argentina.
@ anabelaberasategui@gmail.com
Recibido: 16/05/2025
Aceptado: 04/12/2025
Resumen. Los organismos del zooplancton, especialmente los copépodos, cumplen un rol fundamental como
sustento trófico de los ecosistemas marinos y son considerados buenos indicadores de la calidad ambiental. En
dicho contexto, el objetivo del presente trabajo fue determinar y analizar comparativamente la riqueza especifica (r)
y diversidad de Shannon-Wiener (H´) de la comunidad del zooplancton y mortandad no-depredatoria de copépodos,
en tres áreas con diferente grado de alteración antrópica durante el periodo invernal en 2019. Para ello, las áreas
seleccionadas fueron Puerto Cuatreros-C, Puerto Ing. White-W y Puerto Rosales-R (100 m de la descarga cloacal
de la ciudad de Punta Alta). Se tomaron muestras de zooplancton, que fueron teñidas y conservadas mediante la
técnica de coloración intravital de rojo neutro; para su posterior análisis cuali-cuantitativo bajo lupa. La mortandad
no-depredatoria fue evaluada a través de la incidencia de copépodos muertos (ICM, expresado en % en relación a
la abundancia total de copépodos), la cual se determinó observando la coloración intravital. Nuestros resultados
mostraron que la comunidad zooplanctónica estuvo dominada en forma alternada por los copépodos Acartia tonsa
y Eurytemora americana. La mayor riqueza específica fue hallada en el sitio C (r=12) y la menor diversidad promedio
(H´=0,93), junto con los menores valores de abundancia zooplanctónica se registraron en R (122,20 ± 148 ind m
-3
;
Kruskal-Wallis p= 0,052). Las ICM promedio por especie fueron: 78,13 % para A. tonsa, 72,43 % para Euterpina
acutifrons, 19,21 % para Paracalanus spp. y 39,78 % para E. americana, siendo el sitio R el que mostró los máximos
valores de ICM. La menor diversidad y la mayor ICM, observados en este estudio estaría relacionadas con procesos
de degradación ambiental, ligados principalmente a la descarga cloacal.
Palabras clave: Incidencia de copépodos muertos; estuario de Bahía Blanca; impacto antrópico; zooplancton
como indicadores de calidad de agua.
Abstract. Zooplankton biodiversity and non-predatory mortality of the copepods in the Bahía
Blanca estuary during the winter. Zooplankton organisms, especially copepods, play a fundamental role as
trophic support for marine ecosystems and are also considered good indicators of environmental quality. In this
context, the objective of this work was to determine and comparatively analyze the specific richness (r), Shannon-
Wiener diversity (H´) and natural mortality of copepods in the zooplankton community in three areas with different
degrees of anthropogenic alteration. For this purpose, the selected areas were Puerto Cuatreros-C, Puerto Ing.
White-W (both located in the main navigation channel of the Bahía Blanca estuary), and Puerto Rosales-R (100 m
from sewage discharge of Punta Alta city), during the winter period of 2019. Zooplankton samples were taken,
stained, and preserved using neutral red intravital staining for subsequent qualitative and quantitative analysis under
stereoscopic microscope. Non-predatory mortality was assessed through the incidence of dead copepods (ICM,
expressed as a % of total copepod abundance), which was determined by observing intravital coloration. Our results
showed that the zooplankton community was alternately dominated by the copepods Acartia tonsa and Eurytemora
americana. The highest specific richness was found at site C (r = 12), and the lowest average diversity (H´ = 0.93),
along with the lowest community abundance, were recorded at R (122.20 ± 148 ind m
-3
; Kruskal-Wallis p = 0.052).
The average ICM by species were: 78.13 % for A. tonsa, 72.43 % for Euterpina acutifrons, 19.21 % for Paracalanus
spp. and 39.78 % for E. americana, with site R showing the highest ICM values. The lowest diversity and highest
ICM observed in this study could be related to environmental degradation processes, mainly linked to sewage
discharge.
Key words: Incidence of dead copepods; Bahía
Blanca estuary; environmental impact; zooplankton as
an indicator of water quality.
INTRODUCCIÓN
La alteración antrópica en zonas costeras
produce cambios en la estructura planctónica,
SEMIÁRIDA Vol 35(Supl. 1)2025
Facultad de Agronomía-UNLPam. La Pampa (Argentina) ISSN 2408-4077 (online)
DOI: http://doi.org/10.19137/semiarida.2025(Supl. 1).
33-40 40 años de publicación continua
Cómo citar este trabajo:
Berasategui, A. A., Soto, N. I., Beruschi, E., Spetter, C.,
Fernández-Severini, M. D., Buzzi, N. S., Fernández, E. y
Biancalana, F. (2025). Biodiversidad del zooplancton y
mortalidad no-depredatoria de copepodos en el estuario de
Bahía Blanca durante el invierno. Semiárida, 35(Supl.),
39-49.
SEMIÁRIDA Vol 35(Supl.)2025 ISSN 2408-4077 (online)
Facultad de Agronomía-UNLPam. La Pampa (Argentina) 40 años de publicación continua
DOI: http://doi.org/10.19137/semiarida.2025(Supl.).39-49 IV Jornadas Internacionales y VI Nacionales de Ambiente
Universidad Nacional de Río Negro- Argentina
Berasategui, A. A., Soto, N. I., Beruschi. E., Spetter, C., Fernández-Severini, M. D., Buzzi, N. S., Fernández, E. y
Biancalana, F.
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promoviendo la mortalidad selectiva y amenazando así la biodiversidad (Mieszkowska et al., 2014).
La mortalidad natural (no-depredatoria) planctónica genera a su vez cambios en los flujos
biogeoquímicos y en las interacciones tróficas pelágicas; por tales razones su estudio proporciona
una herramienta importante a la hora de predecir a nivel temprano cambios estructurales de biomasa
y composición comunitaria planctónica en ecosistemas marinos y costeros (Elliott y Tang, 2011).
A pesar de la importancia de su estudio, sigue siendo uno de los procesos menos investigados en el
campo.
Los copépodos conforman el grupo mayoritario dentro de las comunidades zooplanctónicas de
la mayoría de los ecosistemas marinos y cumplen un rol fundamental en la transferencia de energía
como productores secundarios en las tramas tróficas (Mauchline et al., 1998). La mortalidad natural
en poblaciones de copépodos en el campo podría tener innumerables causas posibles como: etario,
enfermedades, estrés fisiológico, inanición, contaminación ambiental y que a menudo se ignoran
(Elliott y Tang, 2011; Lynch, 1983; Marcus, 2004). A nivel mundial, se estima que la mortalidad
no-depredatoria representa entre el 25 % y el 33 % de la mortalidad total de copépodos epipelágicos
marinos (Hirst y Kiørboe, 2002). Cuantificar y distinguir con precisión entre las fuentes de
mortalidad depredadoras y no depredadoras es esencial para una mejor comprensión y proyección
de cambios en la red trófica pelágica, especialmente en zonas contaminadas.
El estuario de Bahía Blanca (EBB) es un sistema turbio y altamente productivo del Atlántico
sudoccidental y una importante zona de crianza para peces comerciales como Micropogonias
furnieri, Cynoscion guatucupa y Odonthestes argentinensis, donde el zooplancton, especialmente
los copépodos, es el alimento larvario de estas especies (Berasategui et al., 2019; López-Cazorla et
al., 2011). La abundancia y la biomasa zooplanctónica presenta una dinámica bimodal, con
máximos pulsos en primavera-verano y otro pulso menor durante el invierno, sucediendo a la
floración fitoplanctónica de diatomeas (Berasategui et al 2018; 2021). Los copépodos dominan
ampliamente la comunidad mesozooplanctónica invernal (talla de organismos entre 0,2 mm – 20
mm); siendo Euytemora americana (Williams, 1906), Acartia tonsa (Dana, 1849-1852), Euterpina
acutifrons (Dana, 1848) y Paracalanus spp. los taxa más representativos (Berasategui et al., 2021).
Los copépodos A. tonsa y E. americana coexisten, y a su vez compiten por el nicho trófico
(Berasategui et al., 2021; Hoffmeyer y Prado-Figueroa, 1997); siendo ambas especies un eslabón
trascendental para la cadena trófica de niveles superiores, durante el invierno y primavera (Lopéz
Cazorla et al., 2011; Popovich y Guinder 2013). La evolución de esta comunidad zooplanctónica
en la zona interna del EBB es una gran incógnita ante un escenario de deterioro progresivo durante
los últimos 30 años. La zona interna del EBB, cuenta con actividades urbano-industriales y
portuarias, con presencia de metales pesados, organoclorados e hidrocarburos (Arias et al., 2010;
Cifuentes et al., 2012; Fernández-Severini et al., 2017, 2018; La Colla et al., 2015; Marcovecchio
et al., 2008; Oliva et al., 2015). Este estudio exploratorio, proporciona información basal que
permite establecer y predecir la salud de la comunidad planctónica a través de indicadores indirectos
como la incidencia de copépodos muertos (ICM) e índices de diversidad. Específicamente el
objetivo planteado fue estimar la diversidad mesozooplanctónica y la mortalidad no-depredatoria
(ICM) de copépodos dominantes en tres áreas del EBB con diferente grado de impacto antrópico
durante la estación invernal.
METODOLOGÍA
Caracterización del área de estudio
El EBB (38°44′ - 39°27′S y 61°45′ - 62°30′O) es un estuario mesomareal, templado y turbio
(50 y 300 NTU), ubicado en el suroeste del Océano Atlántico (Perillo et al., 2001). Es un estuario
de mezcla vertical con una relativa homogeneidad de condiciones físicas y químicas en la columna
de agua, principalmente en términos de temperatura, pH y turbidez (Freije et al., 2008). Este estudio
se centró en tres áreas específicas del EBB ubicadas en el canal principal de navegación hacia la
cabecera del mismo: Puerto Cuatreros (C), Puerto Ingeniero White (W) y Puerto Rosales (R). Las
salidas se realizaron en las primeras horas de mañana con el objetivo de aprovechar la luz natural.
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Puerto Cuatreros (38°44’50” S - 62°22’40” O) es una zona de pesca deportiva ubicada en la
zona más interna del EBB y, junto con los humedales circundantes, ha sido designada Área
Protegida por el gobierno local desde 2016. Esta área recibe influencias menores de los aportes de
Saladillo García y el arroyo Sauce Chico (Limbozzi y Lietao, 2008). Además, se reportó una
concentración media anual de Cd de 1,3 μg g
-1
de peso seco y Cr de 8,02 μg g
-1
de peso seco en
material particulado en suspensión (MPS) durante 2010 (Fernández-Severini et al., 2018) y se
reportó 55,5 ± 3,6 (ng Sn L
-1
) de TBT (tributilestaño) en muestras de agua de esta área en la
primavera de 2014 (Quintas et al., 2019) (Figura 1).
El Puerto Ingeniero White (38°47’44” S - 62°16’03” O) es el sistema portuario de aguas
profundas más importante de Argentina y cuenta con dragado constante para el ingreso de buques
de gran calado (45 pies de calado). Además, está rodeado e influenciado por descargas de aguas
residuales industriales de grandes industrias petroquímicas, termoeléctricas y agrícolas, dedicadas
a la producción y almacenamiento de fertilizantes (urea y amoníaco líquido), comercialización de
granos y fraccionamiento de componentes pesados del gas natural (combustibles líquidos y
gaseosos). Hasta 2010, esta zona también estaba influenciada por las aguas residuales de la ciudad
de Ing. White, que luego eran desviadas a otros efluentes (Escudero et al., 2014; Limbozzi y Leitao,
2008). Estudios sobre metales pesados en el MPS informaron una concentración media anual de
1,67 y 13,15 μg g
-1
p.s. para Cd y Cr, respectivamente, con las mayores concentraciones de Cd en
la primavera de 2010 (media: 2,64 μg g
-1
p.s., Fernández-Severini et al., 2018). Por otro lado, se
reportaron 58,2 ± 8,2 (ng Sn L
-1
) de TBT en muestras de agua durante la primavera de 2014 (Quintas
et al., 2019).
El puerto de Rosales (38°55’02” S - 62°04’08” O) es un puerto adyacente a la ciudad de Punta
Alta y recibe los efluentes urbanos-cloacales de esta ciudad (La-Colla et al., 2015; Fernández
Severini et al., 2018). Esta zona también funciona como astillero para embarcaciones de pequeño
calado y carga de combustibles de barcos de gran calado (Limbozzi y Lietáo, 2008; Marcovecchio
et al., 2008). Además, los metales pesados en el MPS presentaron una media anual (2010) de 0,79
μg g
-1
p.s. y 10,5 μg g
-1
p.s. para Cd y Cr respectivamente y también se reportaron TBT (22,6 ± 2,4
ng Sn L
-1
) en muestras de agua durante la primavera de 2014 (Fernández-Severini et al., 2018;
Quintas et al., 2019).
Recolección de muestras y procedimientos de laboratorio
Los muestreos se realizaron mensualmente en C, W y R, de junio a agosto de 2019, cubriendo
el período invernal en EBB. Todos los muestreos se realizaron desde los muelles, durante la marea
bajante teniendo en cuenta la retención de organismos hacia los veriles someros del canal principal
y la mayor velocidad de corrientes de marea (Chazarreta et al., 2020). Las muestras de zooplancton
Figura 1. Mapa del estuario de
Bahía Blanca (EBB-38°44′ – 39°27′S
y 61°45′ – 62°30′O). Los puntos rojos
muestran las áreas de muestreo en
el interior de la EBB, en los canales
de navegación (Canal Principal),
Puerto Cuatreros (C), Puerto
Ingeniero White (W) y Puerto
Rosales (R).
Figure 1. Map of the Bahía Blanca
estuary (EBB-38°44′ – 39°27′S and
61°45′ – 62°30′W ). The red dots
show the sampling areas inside the
EBB, in the navigation channels
(Main Channel), Puerto Cuatreros
(C), Puerto Ingeniero White (W) and
Puerto Rosales (R).
Berasategui, A. A., Soto, N. I., Beruschi. E., Spetter, C., Fernández-Severini, M. D., Buzzi, N. S., Fernández, E. y
Biancalana, F.
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fueron colectadas (n=6, para cada sitio), a través de arrastres superficiales horizontales (entre 1 y 2
m en la columna de agua), utilizando redes de 135 μm (30 cm de diámetro de boca y 1 m de largo),
equipadas con un flujómetro mecánico. Cada muestra fue cuidadosamente colocada en frascos
térmicos con 1 L de agua in situ y fue inmediatamente teñida usando rojo neutro intravital. La
técnica de tinción utilizada surgió fusionando las metodologías usadas por Hoffmeyer et al. (2005)
y Elliott y Tang (2009), con algunas modificaciones propias e inéditas implementadas para las
características del EBB invernal (alta turbidez y bajas temperaturas). En este sentido las muestras
fueron incubadas con la solución rojo neutro (solución madre 10 g L
-1
), por un mayor tiempo de
exposición (por 30-40 minutos), respetando la temperatura registrada in situ (7-9 °C) y en
oscuridad. Posteriormente, se filtraron a través de tamices de 60 μm y se conservaron en 100 mL
de formalina al 4 % (fijador formaldehído 40 %, tamponado). Se registró in situ la temperatura
superficial (Temp.), el pH y la salinidad (Sal.) utilizando una sonda multiparamétrica HORIBA®
(entre 1 y 2 m en la columna de agua), con el propósito de caracterizar el medio.
Los análisis cuantitativos y cualitativos de las muestras de zooplancton se realizaron en una
cámara Bogorov bajo un microscopio estereoscópico Wild M5, siguiendo la metodología propuesta
por Boltovskoy (1981). Las muestras teñidas y conservadas con formaldehído se analizaron
inmediatamente con un retraso máximo de siete días (conservadas a 4 °C) para evitar errores de
tinción debido al tiempo de conservación y almacenamiento (Elliott y Tang, 2009). Se calculó la
abundancia comunitaria (expresándolas en ind.m⁻³) y especifica (expresada como abundancia
relativa %, en relación a la total comunitaria), por área de muestreo. También se discriminó las
abundancias de machos, hembras y copepoditos en las especies clave de copépodos (Acartia tonsa,
Euterpina acutifrons, Paracalanus spp. y Eurytemora americana). El estadio larvario de copépodos
hembras y machos de las cuatro especies clave de copépodos se identificó según Grice (1970),
Heron (1964), Landry (1983), Sabatini (1990) y Boltovskoy (1981). A partir de la estimación de
las abundancias especificas se estimó a su vez, la riqueza específica (r) y el índice de Shannon-
Wiener (H′ = - Σ(pi. ln pi); donde pi es la proporción de cada taxón en la muestra), para las tres
áreas (PC, IW, CV) utilizando el paquete estadístico “Statistica” (StatSoft Inc., 2005).
Se estimó la incidencia de copépodos muertos (ICM), mediante la tinción intravital con rojo
neutro y fue expresada como porcentaje de copépodos muertos (ejemplares no teñidos) de la
comunidad en relación con la abundancia total de copépodos. También se determinó la incidencia
específica de copépodos muertos para cada especie clave del EBB, en función a la abundancia en
cada estadio (ICMAa, para A. tonsa, adultos, ICMAc para A. tonsa, copepoditos, ICMEuta para E.
acutifrons adultos, ICMEutc E. acutifrons copepoditos, ICMPa para Paracalanus spp. adultos,
ICMPc para Paracalanus spp copepoditos, ICMEurya para E. americana adultos y ICMEuryc para
E. americana copepoditos).
Se evaluaron las diferencias entre sitios mediante prueba de Kruskal-Wallis y prueba de Mann-
Whitney (nivel de significación p≤ 0.05) para Temp, pH, Sal, las abundancias específicas, ICMAa,
ICMAc, ICMEuta, ICMEutc, ICMPa, ICMPc, ICMEurya y ICMEuryc.
RESULTADOS
Las variables ambientales no presentaron diferencias significativas entre sitios de muestreo
(Kruskal-Wallis, p >0.05). Los tres sitios fueron alcalinos (pH: 8-9), la salinidad osciló entre 28,26
y 38,9 ups, registrándose los menores valores en C. Por otro lado, la temperatura del agua mostró
un rango de 7,56 y 10,02 °C, siendo R la estación que presentó las mayores temperaturas.
En cuanto al análisis comunitario del zooplancton, se identificaron un total de 14 taxa para los
tres sitios de estudio, en su mayoría pertenecientes a la clase Copépoda. La comunidad invernal en
C estuvo representada principalmente por el copépodo A. tonsa integrando un 40 % de la comunidad
y un 22 % por larvas de cirrípedo (Figura 2.A). La comunidad en W estuvo representada
principalmente por A. tonsa (34 %) y por E. americana (30 %) (Figura 2.B), mientras que en la
comunidad de R domino el copépodo E. americana (73 %) (Figura 2.C). En cuanto a la diversidad,
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el sitio C presentó una mayor riqueza específica y el sitio R presentó una menor diversidad de
Shannon-Wiener (Tabla 1).
La abundancia promedio comunitaria de zooplancton para C fue de 442,75 ± 345 ind m
-3
, para
el área W fue de 379,80 ± 317 ind m
-3
y para R fue de 122,20 ± 148 ind m
-3
. La tendencia general,
evidencia menores valores de abundancia comunitaria en R (Kruskal-Wallis, p= 0,052). Por otro
lado, las abundancias promedio de Acartia tonsa, Balanoidea (L), Paracalanus spp. y Tisbe sp.
mostraron diferencias significativas entre áreas de muestreo (Kruskal-Wallis, p= 0,003; p= 0,012;
p= 0,047 y p= 0,003). El copépodo A. tonsa mostró patrones similares en cuanto a la dinámica
poblacional con abundancias máximas entre los 100 y los 200 ind m
-3
en las áreas C y W (Figura
3.A) y no hubo diferencias significativas en las abundancias promedio de adultos y copepoditos
entre dichas áreas. La abundancia promedio de A. tonsa en el área R resultó ser significativamente
menor que las áreas C y W, con muy baja abundancia de adultos y copepoditos (< 10 ind m
-3
).
Euterpina acutifrons mostró una dinámica poblacional con un patrón similar a lo descripto para
A. tonsa, con muy bajas abundancias de adultos y copepoditos en R (Figura 3B). A su vez, la
abundancia promedio de adultos resultó ser significativamente mayor en C (con abundancias
máximas 220,06 de ind m
-3
), pero la abundancia promedio de copepoditos fue similarmente baja en
las tres áreas.
Figura 2. Composición comunitaria del zooplancton: A) Puerto Cuatreros -C, B) Puerto Ingeniero White-W y C) Puerto Rosales-
R. Los taxa en gris componen menos del 1%. Estadio larval (L).
Figure 2. Community composition of zooplankton: A) Puerto Cuatreros -C, B) Puerto Ingeniero White-W, and C) Puerto Rosales-
R. Taxa in gray comprise less than 1%. Larval stage (L).
Tabla 1. Índices de diversidad de todo el período invernal.
Índice de Shannon-Wiener (H′) y riqueza específica (r)
Table 1. Diversity indices for the entire winter period.
Shannon-Wiener index (H′) and species richness (r).
Berasategui, A. A., Soto, N. I., Beruschi. E., Spetter, C., Fernández-Severini, M. D., Buzzi, N. S., Fernández, E. y
Biancalana, F.
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Se observaron ejemplares adultos del copépodo Paracalanus spp. solo en las áreas C y W
(máximas de 45,26 ind m
-3
y 143,06 ind m
-3
, respectivamente), pero no hubo diferencias significativas
entre las abundancias promedio de dichas áreas. Por otra parte, no se detectó presencia de copepoditos
pertenecientes a dicho género en ninguna de las tres áreas (Figura 3C). Eurytemora americana
presentó máximas abundancias de copepoditos en W y R (317,9 ind m
-3
y 312,31 ind m
-3
), pero no
hubo diferencias significativas entre las abundancias promedios de copepoditos, ni de adultos entre
las tres áreas de estudio (Figura 3.C).
Los resultados sobre incidencia de copépodos muertos en A.
tonsa, mostraron un comportamiento similar de ICMAa y ICMAc en las áreas W y R, con valores
altos promedio que oscilaron entre 40 % y el 60 % (Figura 3A). El área C por otra parte, presentó
Figura 3. Dinámica poblacional de copépodos dominantes del EBB. Puerto Cuatreros (C), Puerto Ingeniero White (W) y Puerto
Rosales (R). Incidencia de copépodos muertos (ICM). A- ICMAa, para
A. tonsa, adultos, ICMAc para A. tonsa
, copepoditos. B-
ICMEuta para
E. acutifrons adultos, ICMEutc E. acutifrons copepodites. C- ICMPa para Paracalanus
spp. adultos, ICMPc para
Paracalanus
spp. copepoditos, ICMEurya para E. americana adultos y ICMEuryc para E. americana
copepoditos. Las tablas a
la derecha de cada figura, corresponde a los resultados del test de Mann-Whitney: las variables no difieren entre sitios de
estudios cuando comparten letras (nivel de sig. p≤0.05; ver tabla anexo).
Figure 3. Population dynamics of dominant copepods in the EBB. Puerto Cuatreros (C), Puerto Ingeniero White (W), and Puerto
Rosales (R). Incidence of dead copepods (ICM). A- ICMAa for A. tonsa adults, ICMAc for A. tonsa copepodites. B- ICMEuta for
E. acutifrons
adults, ICMEutc for E. acutifrons copepodites. C- ICMPa for Paracalanus spp. adults, ICMPc for Paracalanus
spp.
copepodites, ICMEurya for
E. americana adults, and ICMEuryc for E. americana
copepodites. The tables to the right of each
figure correspond to the results of the Mann-Whitney test: variables do not differ between study sites when they share letters
(significance level p≤0.05; see attached table).
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valores de ICMAa y ICMAc (entre 10 y 20 %, Figura 3A), significativamente menores que en las
estaciones de muestreo W y R. La incidencia de copépodos muertos en E. acutifron, mostró un
patrón espacial similar a lo mencionado anteriormente para A. tonsa, con valores menores en C
(Figura 3.B). El valor promedio de ICMEuta fue significativamente mayor en el área R (79,19 %),
que en las otras áreas de muestreo. Por otra parte, la ICMPa no mostró diferencias entre las áreas C
y W; mientras que la ICMEurya y la ICMEuryc, mostró diferencias significativas entre los valores
promedio de las áreas C y R, siendo R la zona que presentó valores más altos de mortalidad, con
máximos de 65,63 % y 95,70 % respectivamente (Figura 3C).
DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES
Nuestros resultados mostraron diferencias en las abundancias y en los índices de diversidad de
la comunidad del zooplancton en los sitios estudiados, siendo menores en R. Sin embargo, el patrón
de distribución espacial del zooplancton no estuvo determinado por las variables ambientales
estudiadas, ya que no se encontraron diferencias significativas en la temperatura, salinidad y el pH.
De acuerdo con estudios previos realizados por Chazarreta et al. (2015; 2020), las mayores
abundancias de organismos durante el reflujo acontecen hacia la cabecera del estuario (área de
muestreo C). Estos autores describieron el efecto de la marea en la distribución del zooplancton a
corto plazo en la zona interior de la BBE, con mayores abundancias en los márgenes y cerca del
fondo del canal principal durante la marea de reflujo, lo que explica una alta abundancia en C y W,
en concordancia con nuestros resultados. Por otro lado, una menor abundancia comunitaria en R
podría también ser explicada por las altas incidencias de copépodos muertos en dicho sito, siendo
que los copépodos son el grupo funcional con mayor representación en la comunidad del EBB
(Berasategui et al., 2021).
Además, nuestros resultados sugieren una disminución notable en la diversidad en relación con
estudios realizados en la década de 1990 en la zona interior de la EBB (Biancalana et al., 2011;
Hoffmeyer, 2004). De hecho, Hoffmeyer 2004, reportó abundancias comunitarias mayores a
nuestros resultados, que oscilaron entre 100-3000 ind m
-3
y un índice H′> 2 para W de julio a
octubre de 1980-1991. En dicho período, estos autores mencionaron también, una dominancia del
copépodo E. americana (reciente invasor en ese momento), sobre el copépodo A. tonsa por
competencia interespecífica. En este sentido nuestros hallazgos sugieren una recesión de E.
americana con respecto a
A. tonsa en C y en W. Asimismo, Biancalana et al. (2011), reportaron
índices H′ de 1,58 para C y 1,73 para W, de junio a noviembre de 1995, con valores de abundancias
zooplanctónicas similares a los hallados en nuestro estudio (314,20 ind m
-3
para C y 417,95 ind m
-3
para W)
. Estos autores también reportaron valores H′ de 1,17 en el área de Canal Vieja; que recibe
aguas residuales sin tratar de las ciudades de Bahía Blanca e Ing. White (Biancalana et al., 2011).
La disminución en la riqueza de especies y el aumento en la abundancia de especies dominantes
son evidentes en el zooplancton a lo largo de gradientes de contaminación en otros estuarios y
bahías del mundo con asentamientos urbanos, industriales y portuarios (Belmonte et al., 2018; Du
et al., 2018; Dzierzbicka-Głowacka et al., 2019; Gao et al., 2019; Marcus, 2004). Con respecto a
las especies zooplanctónicas dominantes en todo el mundo, los copépodos de la Familia Acartiidae,
Temoridae y Tachidiidae se consideran indicadores de la mayoría de las áreas costeras y eutróficas
(Afraei-Bandpei et al., 2017; Bianchi et al., 2003; Figueroa et al., 2020; Lobry et al., 2008). En
consonancia con esto, nuestros resultados mostraron un predominio comunitario alternado entre A.
tonsa y E. americana, observándose una dominancia de esta última en el área de R. La competencia
por el nicho trófico invernal existente entre ambas especies (Berasategui et al., 2021; Hoffmeyer y
Prado-Figueroa 1997) y el reclutamiento poblacional de E. americana dependiente de los huevos
en diapausa del fondo (Berasategui et al., 2012; 2013), podría explicar la dominancia de E.
americana en R. Durante el período de coexistencia de ambos copépodos, E. americana se
encuentra favorecida por las bajas temperaturas y por aprovechar la floración fitoplanctónica de
manera más eficiente que A. tonsa (especies típicamente estival), debido a la especialización de sus
piezas bucales (Hoffmeyer y Prado-Figueroa, 1997). La especie introducida E. americana se
Berasategui, A. A., Soto, N. I., Beruschi. E., Spetter, C., Fernández-Severini, M. D., Buzzi, N. S., Fernández, E. y
Biancalana, F.
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encuentra normalmente en el plancton del EBB durante el invierno y principios de la primavera,
desapareciendo de la columna de agua a finales de la primavera (Berasategui et al., 2021). Antes
de su desaparición, la especie produce huevos de diapausa, que quedan en latencia en los sedimentos
de fondo garantizando el reclutamiento de la población a futuro (Berasategui et al., 2012; 2013).
En este sentido, cabe destacar que principalmente el área W y en menor grado C, cuentan
periódicamente con un dragado para embarcaciones de calado grande y sustracción de los
sedimentos de fondo, actividad que no ocurre en el canal de marea de R. Por tal motivo las zonas
con dragado periódico (como W y C), tendrían un bajo reservorio o bancos de huevos, que le
permita el reclutamiento poblacional de esta especie (Berasategui et al., 2013).
A nivel mundial se reporta entre un 25 % y un 33 % de muertes promedio en copépodos
epipelágicos marinos (Hirst y Kiørboe, 2002). Nuestros resultados mostraron en general entre un
30 % y un 52 % de muertes promedio de copépodos epipelágicos teniendo en cuenta adultos y
estadios larvales; siendo el sitio R el que mostró los máximos valores de ICM. Los factores
forzantes siguen siendo una incógnita y pueden ser múltiples, dado que R tiene influencia de
descarga cloacal y portuaria (astilleros y carga de combustible de grandes buques) y estos factores
podrían estar influyendo en la mortalidad del zooplancton (Marcus, 2004). Los resultados de ICM
encontrados en nuestro estudio, también superan los valores de copépodos muertos-carcasas
(promedio 10,3 % ± 9,7 %), de comunidades integradas por Paracalanus parvus, Clausocalanus
spp., Temora stylifera y Acartia clausi, reportados en el Golfo de Nápoles-Italia (Di Capua y
Mazzocchi, 2017). Por otro lado, Bickel et al. (2011) reportaron valores de ICM similares (carcasas
34 - 41 %), a nuestros hallazgos en comunidades de copépodos de la Bahía de Chesapeake-Estados
Unidos, un sitio perturbado por alta turbulencia debido al tráfico de embarcaciones.
Las incidencias de copépodos muertos en promedio por especie fueron: 78,13 % para A. tonsa,
72,43 % para E. acutifrons, 19,21 % para Paracalanus spp. y 39,78 % para E. americana, en los
tres sitios. En este sentido A. tonsa y E. acutifrons serían las especies más afectadas en relación a
lo mencionado en otros estuarios y costas (Beşiktepe et al., 2015; Bickel et al., 2011; Di Capua y
Mazzocchi, 2017; Elliott y Tang, 2011; Hirst y Kiørboe, 2002; Tang et al., 2006). En términos
ecológicos, la mayor parte de la población de A. tonsa y de E. acutifrons, pasarían a formar parte
de la materia orgánica en suspensión en columna de agua y posteriormente a los sedimentos de
fondo como parte del ciclo biogeoquímico de recuperación de nutrientes (Elliott y Tang, 2011). A
su vez esto indicaría que solo un 21 - 27 % de abundancia poblacional de A. tonsa y E. acutifrons
corresponden realmente a la población activa que va asegurar el reclutamiento de ambas especies a
corto plazo.
Martínez et al. (2014) han reportado un promedio de 16,5 % de ICM para A. tonsa en el estuario
del Río de la Plata (similares a ICMAa en nuestro estudio en área C) y valores similares fueron
encontrados por Elliott y Tang (2011) para mortandades de A. tonsa y E. affinis en la Bahía de
Chesapeake (12-15 %). Ambos estuarios con un rango de salinidad más bajo (2 - 16,4), y
temperaturas más altas que las registradas en nuestro estudio.
Nuestros resultados también sugieren que el promedio más alto de ICM para adultos y estadios
larvales se encontró generalmente en el área de muestreo R en comparación con el resto. En general,
se registró una mayor mortalidad en estadios larvales, los cuales son más susceptibles estrés y
contaminantes (Marcus, 2004). Esto coincide con los resultados de Elliot et al. (2010) en el estuario
del río York y Elliott y Tang (2011), en la Bahía Baja de Chesapeake. En este sentido, varios
estudios dentro del canal principal de EBB reportaron altas concentraciones, especialmente de Cd,
Pb, Cr y Ni, en las partículas suspendidas de la columna de agua (Fernández Severini et al., 2018;
Marcovecchio et al., 2008; Villagran et al 2019), que podrían afectar a los organismos detritívoros
y omnívoros (como A. tonsa y E. acutifrons). A su vez reportaron altos niveles de estos metales
pesados en el mesozooplancton, representado principalmente por A. tonsa y E. americana
(Fernández Severini et al., 2018; Villagran et al 2019) y microplancton (Fernandez Severini et al.,
2017), lo que podría afectar negativamente la estructura de la comunidad zooplanctónica.
Biodiversidad del zooplancton y mortalidad no-depredatoria de copepodos en el estuario de Bahía Blanca durante el invierno
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Concluyendo, nuestros hallazgos subrayan la vulnerabilidad de las comunidades de
zooplancton principalmente en las áreas de descarga cloacal, lo que enfatiza su valor como
bioindicadores de la degradación ambiental. Dada la importancia ecológica del zooplancton como
eslabón trófico clave en las áreas de alimentación marina, estos cambios podrían tener efectos en
cascada en los niveles tróficos superiores, impactando en última instancia en las poblaciones de
peces y en la biodiversidad costera.
AGRADECIMIENTOS
Este proyecto contó con el apoyo de la Agencia Nacional de Promoción Científica y
Tecnológica (PICT-1795). También agradecemos al CONICET (PIP 2022-2024
GI11220210100830CO) y al Instituto Argentino de Oceanografía (IADO-UNS-CONICET), que
hicieron posible el desarrollo del proyecto en sus instalaciones.
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Anexo
Resultados test U de Mann-Whitney. Las celdas en gris indican diferencias significativas con p≤0,05. Las celdas blancas indican que
no hubo comparación de datos. ICMAa- Incidencia de copépodos muertos para adultos de
A. tonsa
, ICMAc- Incidencia de copépodos
muertos para copepoditos de
A. tonsa, ICMEuta- Incidencia de copépodos muertos para adultos de E. acutifrons
, ICMEutc- Incidencia
de copépodos muertos para copepoditos de
E. acutifrons, ICMPa-Incidencia de copépodos muertos para adultos de
Paracalanus
spp
., ICMEurya- Incidencia de copépodos muertos para adultos de E. americana
y ICMEuryc- Incidencia de copépodos muertos
para copepoditos de
E. americana.
