Relojes en conflicto: Interacción temporal entre mara, liebre europea y zorro gris en la Patagonia agropecuaria
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COMUNICACIÓN
Relojes en conflicto: Interacción temporal entre mara, liebre europea y
zorro gris en la Patagonia agropecuaria
Puebla Fortunato, Tobias Ezequiel
1,2,@
, Viladrich, Leonel Jeremías
1,2
, Campos, Claudia M.
3
,
Cifuentes, Sabrina Pamela
1,2
, Alegre Parisi, Joaquín
1,2
, Gareis, Mateo
1
y Birochio, Diego
Enrique
1,2
1 Universidad Nacional de Río Negro, Investigación y Conservación de la Biodiversidad, Argentina.
2 Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas, Centro de Investigación y Transferencia Rio Negro. Argentina.
3 Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas, Investigaciones de las Zonas Áridas. Mendoza, Argentina.
@ Tepueblafortunato@unrn.edu.ar
Recibido: 16/05/2025
Aceptado: 04/08/2025
Resumen. El presente trabajo analiza la superposición de los patrones de actividad diaria (PADs) entre tres
especies de mamíferos en ambientes agropecuarios del noreste de la Patagonia: la mara (Dolichotis patagonum),
especie endémica de Argentina, la liebre europea (Lepus europaeus), una especie exótica invasora, y el zorro gris
(Lycalopex gymnocercus), un predador nativo. Mediante el uso de cámaras trampa y análisis de los PADs, se
identificaron marcadas diferencias en los horarios de actividad de las especies. La mara presentó un patrón
estrictamente diurno, la liebre fue exclusivamente nocturna y el zorro mostró un comportamiento principalmente
nocturno con cierta actividad crepuscular. La segregación temporal hallada entre la mara y las otras dos especies,
y la superposición temporal entre el zorro gris y la liebre europea, ofrecen indicios de posibles interacciones
ecológicas como baja competencia entre la mara y la liebre europea, y mayor probabilidad de predación entre el
zorro gris y la liebre europea. No obstante, la existencia de competencia y predación depende de múltiples factores
que deberían ser abordados a detalle en futuras investigaciones. Estos resultados aportan información valiosa
sobre las estrategias de estas especies en paisajes transformados por el uso humano, contexto poco analizado en
el noreste patagónico.
Palabras clave: Monte; patrones de actividad diarios; segregación temporal; superposición temporal.
Abstract. Clashing Clocks: Temporal interactions among the mara, European hare, and
Pampas fox in agricultural Patagonia. This study examines the overlap of daily activity patterns (DAPs)
among three mammal species in agro-pastoral landscapes of northeastern Patagonia: the mara (Dolichotis
patagonum), an endemic Argentine species; the European hare (Lepus europaeus), an invasive exotic species; and
the Pampas fox (Lycalopex gymnocercus), a native predator. Using camera traps and DAP analyses, we identified
marked differences in activity schedules among the species. The mara exhibited a strictly diurnal pattern, the hare
was exclusively nocturnal, and the fox was mainly nocturnal with some crepuscular activity. The temporal
segregation found between the mara and the other two species, and the temporal overlap between the pampas fox
and the European hare, suggest possible ecological interactions such as low competition between the mara and the
hare, and a higher predation risk for the hare by the Pampas fox. However, the existence of competition and
predation ultimately depends on multiple factors that should be addressed in detail in future studies. These results
provide valuable insights into the strategies of these species in landscapes transformed by human use, a context
that remains scarcely studied in northeastern Patagonia.
Key words: Monte; daily activity patterns; temporal overlap; temporal segregation.
INTRODUCCIÓN
La mara (Dolichotis patagonum) es un roedor herbívoro endémico de Argentina, que puede
llegar a pesar hasta 8 kg. La especie combina una estrategia poco frecuente de monogamia y cuidado
comunitario de las crías en una misma cueva, las cuales nacen entre agosto y diciembre,
dependiendo de la latitud y el clima y se ha documentado que permanece en cercanías a la
madriguera durante todo el año, pudiendo reutlizarlos (Alonso Roldán y Udrizar Sauthier, 2016;
Campos et al., 2001; Taber, 1987). La mara ha
sido categorizada como vulnerable debido a
amenazas asociadas con la pérdida de hábitat
por expansión de la frontera agropecuaria, la
ganadería y el turismo, y la introducción de
especies exóticas invasoras (EEI) como la liebre
europea (Alonso Roldán et al., 2019). Los
SEMIÁRIDA Vol 35(Supl 1)2025
Facultad de Agronomía-UNLPam. La Pampa (Argentina) ISSN 2408-4077 (online)
DOI: http://doi.org/10.19137/semiarida.2025(Supl 1).33-40 40 años de publicación continua
Cómo citar este trabajo:
Puebla Fortunato, T. E., Viladrich, L. J., Campos, C. M.,
Cifuentes, S. P., Alegre Parisi, J., Gareis, M. y Birochio,
D. E. (2025). Relojes en conflicto: Interacción temporal
entre mara, liebre europea y zorro gris en la Patagonia
agropecuaria. Semiárida, 35(Supl.), 155-162.
SEMIÁRIDA Vol 35(Supl.)2025 ISSN 2408-4077 (online)
Facultad de Agronomía-UNLPam. La Pampa (Argentina) 40 años de publicación continua
DOI: http://doi.org/10.19137/semiarida.2025(Supl.).155-162 IV Jornadas Internacionales y VI Nacionales de Ambiente
Universidad Nacional de Río Negro- Argentina
Puebla Fortunato, T. E., Viladrich, L. J., Campos, C. M., Cifuentes, S. P., Alegre Parisi, J., Gareis, M. y Birochio,
D. E.
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estudios realizados indican una fuerte superposición trófica entre la mara y la liebre europea (Puig
et al., 2007; Puig et al., 2014; Reus et al., 2013), esta última introducida en Argentina en 1888 con
fines cinegéticos (Grigera y Rapoport, 1983). A diferencia de la mara, este lepórido es de hábitos
solitarios pesando 3.3 kg en promedio (Bonino et al., 1997). Esta EEI es predada por el zorro gris
pampeano (Lycalopex gymnocercus), carnívoro generalista de hábitos solitarios y nocturnos,
distribuido ampliamente en el país (Birochio, 2008; D’Agostino y Udrizar Sauthier, 2021;
Lucherini y Luengos Vidal, 2008).
El área de distribución de la mara incluye la ecorregión del Monte de Llanuras y Mesetas, la
cual ocupa una superficie de 347.255 km² de tierras áridas y semiáridas (Morelo y Mateucci, 2012).
Esta ecorregión se encuentra sometida a diversas presiones antrópicas que causan tanto pérdida y
fragmentación de hábitat, como pérdida de biodiversidad, de servicios ecosistémicos y de
resiliencia del sistema (Newbold et al., 2020; Sala et al., 2000). Aproximadamente el 60 % de la
superficie del Monte se destina a la ganadería extensiva (Guevara et al., 2009), una actividad que
genera espacios abiertos y podría favorecer la ocupación de la mara ya que le facilita la detección
de predadores y el escape (Alonso Roldán et al., 2019; Baldi, 2007; Kufner y Chambouleyron,
1991; Tabeni et al., 2007; Taber, 1992). Sin embargo, la ocupación de campos ganaderos también
expone a la especie a la caza y a la depredación por perros (Alonso Roldán et al., 2019).
El patrón de actividad de una especie (en adelante PAD) es un atributo de suma importancia,
pues contribuye a entender su comportamiento y ecología en diferentes ecosistemas y contextos
analizando cómo su actividad permite la supervivencia, asegura el éxito reproductivo e indica
interacciones con otras especies (Gaynor et al., 2018; Li et al., 2022; Marinho et al., 2020; Pagon
et al., 2013).
El presente trabajo tuvo como objetivo identificar las interacciones temporales entre la mara
con una especie exótica potencialmente competidora (liebre europea) y un predador (zorro
pampeano) a partir del uso de trampas cámara. Si bien existen trabajos que analizan distintos
aspectos ecológicos de la mara (Alonso Roldán et al., 2015) y del zorro (D’Agostino y Udrizar
Sauthier, 2021), en establecimientos agropecuarios del noreste patagónico aún no se cuenta con
información sobre la interacción entre estas especies. Se plantearon los siguientes objetivos
específicos: determinar si existe superposición temporal de los PADs entre las tres especies
estudiadas; evaluar el grado de superposición de los mismos y analizar las implicancias de estos
patrones en el contexto de los agroecosistemas.
METODOLOGÍA
Área de estudio
El trabajo se llevó a cabo en un total de seis establecimientos agropecuarios del noreste de la
Patagonia argentina (NE): dos de ellos ubicados en el sur del Partido de Patagones, Provincia de
Buenos Aires (establecimientos 1 y 4), tres en el Departamento de Adolfo Alsina (establecimientos
2, 3 y 6) y uno en el Departamento Conesa, (establecimiento 5), en la provincia de Río Negro
(Figura 1), alcanzando en total una superficie de 21.300 ha. El clima de la zona de estudio es
semiárido, con precipitaciones que no superan los 350 mm anuales y temperaturas medias de 16
°C. La vegetación es predominantemente leñosa y se destacan las especies arbustivas de los géneros
Geoffroea y Larrea (Bianchi et al., 2017; Torres Robles et al., 2015). Los establecimientos donde
se realizaron los registros se caracterizan por la producción extensiva de ganado bovino y, en menor
proporción, de ganado ovino. Asimismo, se lleva a cabo en menor escala la producción de pasturas
y cereales.
Cámaras trampa y patrones de actividad
El trampeo fotográfico fue llevado a cabo entre junio de 2021 y agosto 2024. Las trampas
cámara (Gadnic No Glow Pro Hunter II 4k 2180, Moultrie No Glow i900, Campark Low Glow
T45A) estuvieron activas por periodos de al menos 15 días consecutivos en dos momentos del año,
cálido (septiembre a abril) y frío (mayo a agosto). Las cámaras cuentan con un sistema de detección
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fotográfica automática que opera mediante un sensor infrarrojo pasivo, configurado para
permanecer activo las 24 horas y tomar tres fotografías consecutivas por activación, separadas en
intervalos de 2 segundos (Holtfreter et al., 2008; Lira-Torres y Briones-Salas, 2011; O’Brien et al.,
2019). Para conocer el sitio donde instalar las cámaras, cada establecimiento fue delimitado en un
sistema de información geográfico, generando una grilla con una separación entre puntos de 2 km,
basada en el área de acción de la mara que se estima en aproximadamente 2 km
2
(Alonso Roldán y
Baldi, 2017; Taber y MacDonald, 1992). En cercanía a cada punto y asociado a los caminos del
establecimiento se instalaron las cámaras fijándose a vegetación nativa (principalmente Geoffroea
decorticans) o en postes de alambrado a una altura no mayor de 0,70 m (Stolle et al., 2015). Se
armaron seis grillas, una por cada establecimiento. La cantidad de cámaras estuvo determinada por
el tamaño del establecimiento, colocando 15 cámaras en el establecimiento 1, ocho en el 2, 21 en
el 3, 13 en el 4, 15 en el 5 y 10 en el establecimiento 6. En total, entre todos los establecimientos,
se utilizaron 82 cámaras en cada momento del año (frío y cálido). No se utilizó cebo como atrayente
para garantizar la detección del comportamiento natural de las especies.
Para el desarrollo de los PADs se determinaron registros fotográficos independientes (Ridout y
Linkie, 2009). Se consideraron como tales aquellos en los que se identificaron individuos distintos
en fotografías consecutivas o, en caso de no poder individualizarlos, cuando los registros estaban
separados por al menos una hora (Cossios y Ricra Zevallos, 2019; Lira-Torres y Briones-Salas,
2012). En las fotografías grupales, cada individuo del grupo fue contabilizado como un registro
independiente (Wearn y Glover-Kapfer, 2017).
La independencia entre momentos del año se logró porque las poblaciones son abiertas y se
presume que altas tasas de inmigración y emigración son altas, aunque no determinadas (Morriston
et al., 2007). Esto permite asumir que, dada la diferencia temporal entre un muestreo y otro (mínimo
6 meses), las amplias áreas cubiertas y las distancias entre establecimientos, los registros no
estuvieron influenciados, resultandos independientes.
Se evaluaron las diferencias en los PADs de las tres especies a partir de la estimación de curvas
de densidad Kernel por medio de la hora registrada en cada uno de los registros independientes
obtenidos mediante fototrampeo. Este método considera cada registro como una muestra aleatoria
proveniente de una distribución continua subyacente (Ridout y Linkie, 2009). Para la estimación se
utilizó un parámetro de concentración Kernel de k=3 y un parámetro de suavizado de c=1 siguiendo
los parámetros utilizados por Caruso y colaboradores para mamíferos silvestres (2018). Para
analizar posibles diferencias entre los PADs de las especies, se estimó el nivel de superposición de
los mismos mediante los coeficientes de solapamiento propuestos por Ridout y Linkie (2009). Estos
coeficientes toman valores de cero a uno en función del nivel de solapamiento de dos distribuciones
de actividad, donde uno representa el máximo solapamiento posible y 0 el menor solapamiento
Figura 1. A. Localización del área de
estudio. En rojo: Departamento de General
Conesa, en marrón: Departamento de
Adolfo Alsina y en verde: Partido de
Patagones. B. Ubicación relativa de los
establecimientos agropecuarios del NE de la
Patagonia, donde se llevaron a cabo los
registros fotográficos.
Figure 1. Location of the study area. In red:
Department of General Conesa, in brown:
Department of Adolfo Alsina and in green:
Partido de Patagones. B. Relative location of
the agricultural establishments in NE
Patagonia, where the photographic records
were taken.
Puebla Fortunato, T. E., Viladrich, L. J., Campos, C. M., Cifuentes, S. P., Alegre Parisi, J., Gareis, M. y Birochio,
D. E.
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posible. Se utilizó el coeficiente Δdhat4 (dado que el número de fotos fue mayor que 75), y se
obtuvieron intervalos de confianza para cada uno de ellos (Ridout y Linkie, 2009). El análisis se
realizó con el paquete Overlap de R (Meredith y Ridout, 2017).
RESULTADOS
Con un esfuerzo de muestreo total de 2412 días para la estación cálida y de 2784 para la estación
fría, se obtuvo un total de 4223 registros independientes (2338 en la estación cálida y 1885 en la
estación fría). Se distinguieron 1302 registros independientes de maras (885 en la estación cálida y
417 en la estación fría), 1981 de liebres (933 y 1048 respectivamente) y 940 de zorros (520 y 420
respectivamente). La mara tuvo dos picos de mayor actividad, uno entre las 8:00 y 10:00 h y un
segundo pico entre las 16:30 y 18:30 h estableciéndose como una especie con una actividad diurna.
Por el contrario, la liebre y el zorro mostraron una actividad marcadamente nocturna, la liebre entre
las 18:30 y las 7:00 h y el zorro con picos entre las 18:30 y las 6:30 h.
En la Figura 2, la densidad de actividad encontrada para el zorro presentó una baja
superposición temporal con la densidad de actividad observada en la mara (área gris en el gráfico),
en ambas estaciones. Esto se confirma con los índices calculados (estación cálida: dhat4= 0,659;
IC = 0,596 – 0,682; Fig. 2 A; estación fría: dhat4 = 0,404; IC = 0,333 - 0,433; Fig. 2B).
De igual manera, se pudo observar una baja superposición temporal entre la mara y la liebre
europea (dhat4 = 0,541; IC = 0,485 – 0,556) durante la estación cálida (Figura 2C) siendo también
baja la superposición durante la estación fría (dhat4 = 0.326, IC = 0.255 - 0.337; Figura 2D).
Finalmente, se encontró una alta superposición temporal entre la liebre europea y el zorro tanto
en la estación cálida (dhat4 = 0,817; IC: 0,779 – 0,857; Figura 2E) como durante la estación fría
(dhat4 = 0828; IC = 0.772 - 0.866; Figura 2F).
DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES
Los ambientes agropecuarios se caracterizan por modificar las condiciones naturales del
ecosistema nativo para facilitar la domesticación de especies, siguiendo principalmente
motivaciones económicas y productivas (Bilenca et al., 2009; Sarandón, 2002). Estas
modificaciones, a su vez, pueden resultar favorables para el establecimiento de especies exóticas
invasoras, como la liebre europea (Jaureguiberry et al., 2022), y de especies nativas que prefieren
espacios abiertos, como la mara, para la cual el ambiente se convierte entonces en un escenario de
mayor amenaza para la conservación (Alonso et al., 2019). Estudios previos documentan
superposición trófica entre maras y liebres en condiciones de escasez de recursos (Bonino et al.,
1997; Kufner, 1991; Puig et al., 2014; Reus et al., 2013) y remarcan la potencial competencia entre
estas especies por el alimento, aunque no existe aún evidencia de desplazamiento de la mara o
disminución poblacional por esta causa (Alonso Roldán et al., 2019).
Los resultados expuestos en el presente trabajo, los primeros en ámbitos agropecuarios de la
región y basados en un muestreo extenso de trampeo fotográfico, se enfocan en los patrones de
actividad de tres especies de mamíferos y sus posibles interacciones. La mara presentó un patrón
de actividad diurno, como también fue documentado por Kufner (1995), pero en este caso, la mara
mostró dos picos de actividad tanto en la estación fría como en la estación cálida. Por otro lado, la
liebre europea y el zorro mostraron un patrón nocturno.
En cuanto a las superposiciones en los patrones de actividad, la mara presentó bajo
solapamiento con las otras dos especies estudiadas, tanto en la estación cálida como en la fría. Estas
discrepancias en los patrones temporales podrían sugerir segregación temporal y, por lo tanto,
menores probabilidades de encuentro como resultado de un comportamiento de evitación. Tales
patrones fueron descritos, por ejemplo, para Mazama gouazoubira en relación con el ganado en el
noroeste de Argentina (Nanni, 2015).
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En este sentido, sería interesante indagar si tal segregación temporal ocurre también entre la
mara y el ganado en el sitio de estudio.
La escasa superposición de los patrones de actividad de la mara con el zorro podría indicar una
menor presión de predación sobre la mara. Sin embargo, un estudio llevado a cabo en el Parque
Nacional Sierra de las Quijadas, en San Luis, muestra que el zorro es uno de los principales
Figura 2. Superposición de los patrones de actividad diaria de mara y zorro gris pampeano, de mara y liebre, y de zorro gris pampeano
y liebre en establecimientos agropecuarios del noreste de la Patagonia argentina, a la izquierda durante la estación cáli da y a la
derecha durante la estación fría. El eje Y expresado como densidad indica la cantidad de registros observados para la hora indicada
en el eje X. El área pintada de gris representa la superposición entre ambos PADs.
Figure 2. Overlap of the daily activity patterns of mara and Pampas fox, mara and hare, and Pampas fox and hare in livestock farms
of north-eastern Argentine Patagonia, on the left during the warm season and on the right during the cold season. The Y -axis,
expressed as density, indicates the number of records observed for the time shown on the X-axis. The shaded grey area represents
the overlap between both DAPs.
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predadores de las maras, especialmente de los juveniles (Gatica et al., 2022). Es importante,
entonces, ampliar la información existente sobre las especies, poniendo énfasis en sus relaciones
con potenciales predadores en los agroecosistemas, donde la comunidad de carnívoros, en general,
está fuertemente modificada por la actividad humana (Real et al., 2003).
En cuanto al zorro y la liebre europea, trabajos previos (Canel et al., 2016; Crespo, 1974) y
observaciones personales de interacciones agonísticas muestran que la liebre europea es parte de la
dieta del zorro. Esta interacción podría verse facilitada por la alta superposición temporal de los
patrones de actividad de ambas especies. En su área de distribución nativa, se reportó que la liebre
europea tiene un patrón de actividad nocturno que se torna más crepuscular cuando la presencia de
predadores es baja (Viviano et al., 2021). De manera similar, en el presente trabajo la liebre europea
mostró actividad nocturna, aunque no presentó segregación temporal con el zorro, un depredador
abundante en la zona de estudio (Viladrich com. pers.).
Algunas especies de carnívoros, como el zorro gris, pueden modificar sus patrones de actividad
en zonas sometidas a disturbios como la caza. Sin embargo, un estudio realizado en la Reserva San
Pablo de Valdés muestra que el zorro gris tiene patrones de actividad similares a los encontrados
en el presente trabajo (D’Agostino y Udrizar Sauthier, 2021).
En síntesis, los resultados obtenidos evidencian una segregación temporal entre la mara y las
otras dos especies estudiadas, así como una superposición temporal entre la liebre europea y el
zorro gris, lo que podría favorecer la ocurrencia de eventos de predación. Estos hallazgos aportan
información novedosa sobre la ecología temporal de las especies en ambientes agropecuarios del
centro de Argentina y destacan la capacidad de algunas de ellas para ajustar su comportamiento
frente a las condiciones impuestas por las actividades humanas. Resulta necesario profundizar en
estudios que integren aspectos espaciales y tróficos, con el fin de comprender de manera más
integral las respuestas de la fauna nativa y exótica ante las transformaciones de los agroecosistemas,
y evaluar sus implicancias para la conservación y el manejo de la biodiversidad.
AGRADECIMIENTOS
A los dueños de los establecimientos que nos permitieron llevar a cabo las investigaciones. El
presente trabajo fue financiado gracias a la UNRN y su PI UNRN TRIENAL 2020 40-C-863
sumado a dos becas doctorales CIT CONICET de los autores del presente trabajo.
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