Growth and survival of Grindelia covasii A. Bartoli & Tortosa seedlings under
water stress
Kin Alici
a G.
1,
*
, Monica B. Mazz
ol
a
2,
**
, María M. Rodr
i
guez
2
& Viviana J. Ceni
z
o
1
, 2
RESUMEN
Grindelia covasii es una especie endémica de las Sierras de Lihué Calel. En este ambiente se
miárido la disponibilidad de agua tiene un rol fundamental en el establecimiento de las plántulas.
Se estudió en macetas la respuesta del crecimiento y la supervivencia de plántulas de G. covasii
de diferentes tamaños: pequeñas hasta 9 hojas (P), medianas entre 10 a 15 hojas (M) y grandes
con más de 15 hojas (G) expuestas a tres niveles de disponibilidad hídrica, imitando primaveras
más (Rf) o menos (R7) húmedas o secas (R14). Los parámetros de crecimiento evaluados durante
70 días variaron según el grado de estrés hídrico. La senescencia foliar fue elevada bajo limitacio
nes hídricas severas (R14), observándose una mayor tolerancia en los individuos de mayor tamaño.
No se registraron cambios en la asignación de recursos desde la parte aérea a raíces en respuesta
al estrés. La supervivencia resultó afectada por la menor disponibilidad hídrica, siendo las plántulas
M y P las más perjudicadas. La menor tolerancia observada en los estadíos juveniles de G. covasii
al estrés hídrico severo, sugeriría que las plántulas de esta especie necesitarían períodos húmedos
para establecerse. Este estudio provee información básica relacionada con el reclutamiento de nue
vos individuos.
PALABRAS CLAVE: reclutamiento, endémica, estrés hídrico, Lihué Calel
ABSTRACT
Grindelia covasii is an endemic species of the Lihue Calel Sierras. In this semiarid enviroment soil
water availability is a limiting factor for seedling establishment. This greenhouse experiment evaluated
the growth and survival of juvenile G. covasii plants by exposing four plant sizes (G=large, M=me
dium, and P=small plant sizes) to three irrigation levels, simulating high (Rf), moderate (R7) and low
soil water availability (R14). Plant growth and physiological measurements were taken during the ex
periment. Results showed that growth parameters were affected by increasing waterstress. Leaf se
nescence was high under severe water limitation (R14) with larger individuals showing highest
drought tolerance. No changes were observed in resource allocation from aboveground parts to roots
in response to water stress. Survival was also affected by reduced water availability, with smaller
plants being the most affected. The lower tolerance of juvenile stages of G. covasii to severe water
stress observed in this experiment, suggest that this species would require moist conditions for suc
cessful seedling establishment. This study provides useful information regarding G. covasii recruit
ment.
KEY WORDS: seedling recruitment, endemism, water stress, Lihué Calel
Recibido 15/04/2018
Aceptado 26/06/2018
1
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SEMIÁRIDA Revista de la Facultad de Agronomía UNLPam Vol 28(1): 4151
6300 Santa Rosa Argentina. 2018. ISSN 24084077 (online)
DOI: http://dx.doi.org/10.19137/semiarida.2018(01).4151
Cómo citar este trabajo:
Kin A.G., M.B. Mazzola, M.M. Rodriguez & V.J. Cenizo.
2018. Efectos del estrés hídrico sobre el crecimiento y su
pervivencia de plántulas de Grindelia covasii A. Bartoli &
Tortosa. Semiárida 28(1): 4151
el establecimiento depende de las condiciones
que se generen en los microhábitats donde caen
y germinan las semillas. En zonas áridas y se
miáridas, el agua disponible para las plantas
está determinada principalmente por la escasez
de precipitaciones, y también por su alta varia
bilidad tanto en su componente estacional
como interanual (Padilla, 2008; Casagrande et
al., 2014). Los microhábitats más húmedos,
EFECTOS DEL ESTRÉS HÍDRICO SOBRE EL CRECIMIENTO Y
SUPERVIVENCIA DE PLÁNTULAS DE Grindelia covasii A. Bartoli & Tortosa
INTRODUCCIÓN
El establecimiento es una etapa crítica para
el reclutamiento y distribución de las plantas
(Harper, 1977; Song et al., 2013). En general,
41
42
Kin A.G., M.B. Mazzola, M.M. Rodriguez & V.J. Cenizo
sombreados o protegidos de la acción de facto
res desecantes, incrementan la probabilidad de
supervivencia de las plántulas (Bertiller et al.,
1996; Villagra et al., 2011). Por el contrario,
cuando éstas no crecen en microhábitats favo
rables, la supervivencia dependerá en gran me
dida de su habilidad intrínseca para tolerar los
factores limitantes (Kin et al., 2004; Padilla &
Pugnaire, 2007; Markesteijn & Poorter, 2009;
Villagra et al., 2011). En las especies perennes,
las mayores tasas de mortalidad ocurren inme
diatamente después de la emergencia (Fenner,
1987), siendo la falta de humedad en el suelo
uno de los factores causales (Kin et al., 2004;
Matías et al., 2011; Woods et al., 2011; López
Lauenstein et al., 2012). Sin embargo, para
cada especie en particular, la tolerancia a las
variaciones en el contenido de agua edáfica, de
pende del estadío de desarrollo de la planta
(Fay & Schultz, 2009; Kin et al., 2015). El ta
maño de la planta al inicio del período seco es
un factor determinante, aunque con frecuencia
no es tenido en cuenta al analizar la respuesta
de las distintas especies a la sequía (Markes
teijn & Poorter, 2009).
Grindelia covasii A. Bartoli & Tortosa es una
asterácea endémica de las Sierras del Parque
Nacional Lihué Calel y barrancas calcáreas
próximas del centro sur de la provincia de La
Pampa (Troiani & Steibel, 1999). Esta especie
se ubica en los afloramientos rocosos de las
partes altas de las Sierras, en suelos muy inci
pientes caracterizados por la acumulación de
sedimentos, fragmentos de rocas y broza
(Troiani & Steibel, 1999; Mazzola et al., 2008).
En este tipo de ambientes, numerosos autores
reconocen que las rocas generan una amplia va
riedad de microhábitats que favorecen el esta
blecimiento de especies con alto grado de
especialización (Navarro & Guitián, 2003; To
rres Ribeiro et al., 2007; Funes & Cabido,
2008; Cantero et al., 2011). La distribución res
tringida de G. covassi en un número muy redu
cido de afloramientos, inmersos en un paisaje
regional plano a suavemente ondulado, hace
que este endemismo sea considerado de alto
valor para la conservación. Es interesante men
cionar que, si bien la especie florece y fructifica
abundantemente, la distribución de las plántu
las se corresponde con la de los adultos. Ésta
limitada localización espacial podría ser el re
sultado de condiciones específicas para la ger
minación y establecimiento de las plántulas,
asociadas a la menor habilidad competitiva fre
cuentemente observada en los endemismos
(Navarro & Guitián, 2003; Torres Ribeiro et
al., 2007; Funes & Cabido, 2008). Las caracte
rísticas del suelo donde crece G. covassi su
mado a la alta insolación, la acción desecante
del viento y las sequías frecuentes, generan
condiciones de restricción hídrica durante gran
parte del ciclo de vida de la planta (Kin et al.,
2005; Mazzola et al., 2008); las cuales tendrían
un mayor efecto durante las etapas tempranas
del establecimiento y limitarían el crecimiento
de las plántulas, tal lo observado en otras espe
cies del mismo género como G. chiloensis, G.
glutinosa y G. tarapacana (Castro et al., 1995;
Zabala & Ravetta, 2001). Asimismo, es factible
suponer que las plántulas toleren en forma di
ferencial las condiciones de aridez, afectando
más a aquellos individuos de menor tamaño,
dado que los microhábitats donde crece la es
pecie no favorecerían la acumulación y perma
nencia del agua. En el presente estudio se
analizó el efecto del estrés hídrico sobre el cre
cimiento y supervivencia de plántulas de dife
rentes tamaños de G. covasii. Los resultados
constituirán un aporte significativo a la ecofi
siología de esta especie endémica, especial
mente en caso de requerirse la obtención de
ejemplares mediante propagación ex situ para
llevar a cabo planes de restauración de las po
blaciones naturales.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
El sitio de distribución de G. covasii se en
cuentra ubicado en área serrana de origen vol
cánico del Parque Nacional Lihué Calel cuya
altura máxima es de 589 msnm y barrancas cal
cáreas próximas, del centro sur de la provincia
de La Pampa, Argentina (Troiani & Steibel,
1999). El clima es templado y semiárido, con
una temperatura media anual de 15ºC (tempera
tura media anual máxima de 40ºC y mínima de
10ºC). La temperatura promedio del mes más
Efectos del estrés hídrico sobre el crecimiento y supervivencia de plántulas de Grindelia covasii A. Bartoli & Tortosa
cálido y frío son 24 y 7°C respectivamente. Las
lluvias son típicas de la región semiárida (300
400 mm anuales), concentradas entre los meses
de octubre a marzo. La región presenta un mar
cado déficit hídrico, especialmente durante la es
tación cálida. El período libre de heladas es de
aproximadamente 150160 días y se extiende
entre el 18 de octubre y el 10 de abril, con una
variabilidad de ± 20 días. Los vientos son pre
dominantemente del sector sudoeste. El relieve
del área se caracteriza por presentar afloramien
tos rocosos, sierras y depresiones rodeadas por
extensas planicies. Los suelos son clasificados
como Entisoles, con presencia de carbonatos de
calcio. La vegetación dominante corresponde a
la Provincia fitogeográfica del Monte (INTA et
al., 1980). Grindelia covasii, en particular, se lo
caliza en las comunidades más elevadas de las
Sierras por encima de los 490 m, donde la roco
sidad varía entre el 4668%. La humedad del
suelo es extremadamente variable, con valores
promedio entre el 29% entre noviembremarzo
y cercanos al 30% en el mes de julio. La tempe
ratura del suelo a 5 cm de profundidad oscila
entre 2336ºC durante el verano (Mazzola et al.,
2008).
Descripción de la especie
Grindelia covasii (Asteraceae) conocida vul
garmente como “melosa”, es un arbusto o sub
arbusto de 50100 cm de altura, con tallos
erectos, las hojas dispuestas en espiral y ramifi
cación tridimensional. Los brotes de renuevos se
forman en las axilas de las hojas a lo largo de los
tallos. Las hojas son sésiles con las láminas an
gostándose en un pseudopecíolo, obovadas, irre
gularmente dentadas, de 3,86,7 cm de longitud
con glándulas semihundidas en ambas caras y
tricomas pluricelulares en los márgenes de la lá
mina. Los tallos rematan en capítulos solitarios
pedunculados y radiados de 46 cm de diámetro
de color amarillo. Los aquenios son obovados,
comprimidos, de 45 mm de longitud (Bartoli &
Tortosa, 1999, 2003). Esta especie presenta au
toincompatibilidad y depende de insectos para
su polinización.
Condiciones experimentales
El ensayo se llevó a cabo en macetas en con
diciones semicontroladas de invernáculo en la
Facultad de Agronomía de la UNLPam ubicado
en la localidad de Santa Rosa, La Pampa, Argen
tina. Los tratamientos consistieron en una com
binación de tres tamaños de plántulas de G.
covasii, menores de un año de edad, y tres nive
les de disponibilidad hídrica. Los tamaños co
rrespondieron a plantas pequeñas de hasta 9
hojas (P), medianas entre 10 a 15 hojas (M) y
grandes con más de 15 hojas (G). Los niveles de
disponibilidad hídrica fueron aplicados mediante
distinta frecuencia de riego. En el tratamiento de
alta disponibilidad (Control), el suelo fue man
tenido a capacidad de campo mediante riego fre
cuente (Rf); el suelo con estrés hídrico
moderado fue regado cada 7 días (R7) y en el
tratamiento de estrés hídrico severo el riego fue
aplicado cada 14 días (R14). Estos tres niveles
simularon períodos de restricción hídrica de di
ferente duración. En todos los casos, el riego se
realizó hasta lograr condiciones de capacidad de
campo. Estos tratamientos fueron aplicados du
rante 70 días desde el inicio del experimento, en
un diseño completo al azar con 25 réplicas. Las
macetas se cambiaron de posición semanal
mente de manera aleatoria, para evitar los efec
tos de la heterogeneidad ambiental propios de
invernáculos semicontrolados.
Las plántulas de diferentes tamaños se obtu
vieron por germinación a distintos tiempos. Para
ello se colectaron en el Parque Nacional Lihué
Calel, semillas de 20 plantas adultas selecciona
das al azar, las cuales se mezclaron y se conser
varon en bolsa de papel en laboratorio hasta la
realización de los ensayos. La germinación se
realizó en cajas de Petri en cámara a 25ºC con
12 hs de luz y 12 hs de oscuridad. A los 35 días
de ocurrida la germinación se procedió al trans
plante de un individuo por maceta de 500 ml,
conteniendo suelo de textura gruesa
(suelo:grava, en proporción 2:1). Las macetas se
colocaron en invernáculo y se regaron según la
demanda atmosférica para evitar restricciones
hídricas hasta el inicio de los tratamientos. Pre
viamente a la aplicación de los tratamientos de
estrés hídrico, se fertilizó con 5 ml de solución
Hoagland completa, para evitar limitaciones de
nutrientes.
Determinaciones
Para cada tratamiento se seleccionaron cuatro
43
44
plántulas al azar sobre las cuales se determinó el
estado hídrico y el crecimiento. A los 13, 40 y
70 días, se midió el potencial hídrico foliar con
la bomba de Scholander. Se cuantificó el número
de hojas verdes y senescentes al inicio del expe
rimento y luego cada 14 días aproximadamente
hasta el final del mismo. En otros cuatro indivi
duos se determinó al inicio del experimento, a
los 40 y 70 días, el área foliar utilizando un are
afoliómetro (Li3000A LICOR Ld.; Nebraska,
USA), el peso seco de la parte aérea (PSa) y de
raíces (PSr). Para la determinación del peso
seco, se procedió a cosechar la parte área y al la
vado de las raíces utilizando tamices de 2 mm;
posteriormente, el material cosechado se secó en
estufa a 60ºC hasta peso constante. La partición
de biomasa se calculó como la relación entre el
peso seco de raíces y el peso de la parte aérea
(PSr/PSa) y se calcularon la tasa de crecimiento
relativo de la planta entera (TCR) y el coefi
ciente de área foliar (CAF) según Poorter &
Nagel (2000). A los 40 y 70 días se registró la
supervivencia de las plántulas.
Análisis estadístico
El análisis de los datos se realizó mediante
ANOVA doble en un diseño completo al azar,
previa comprobación de los supuestos de nor
malidad y homogeneidad de varianza. Para la se
paración de las medias se utilizó el test de Tukey
HSD (p<0,05). En el caso de la supervivencia se
calculó mediante el estadístico Chi cuadrado. En
todos los casos se utilizó el software estadístico
Infostat (Di Renzo et al., 2014).
RESULTADOS
Estado hídrico
Los potenciales agua foliares observados para
las distintas disponibilidades de agua indicaron
que los mismos generaron estrés hídrico (Tabla
1). A los 13 días de la aplicación de los tratamien
tos se detectó interacción significativa (p=0,003).
A medida que aumentó el estrés, el potencial hí
drico disminuyó, excepto para el tamaño de plán
tula P donde los valores fueron más negativos
para R7 respecto a R14. A los 40 días los tres ni
veles de riego difirieron entre sí (p<0,001), el
mismo patrón se mantuvo a los 70 días, pero sólo
entre Rf y R7. El tratamiento R14 no presentaba
hojas verdes completamente desarrolladas en las
cuales no fue posible realizar las mediciones.
Respecto al tamaño de plántula sólo se observó
efecto en el potencial hídrico a los 70 días
(p=0,04), donde las plántulas de tamaño G se di
ferenciaron de las P (0,6 vs 0,46 MPa, respecti
vamente).
Crecimiento
Las distintas disponibilidades hídricas afecta
ron el crecimiento de las plántulas de G. covasii.
En ninguna fecha de muestreo se observó inter
acción significativa entre el tamaño inicial y la
disponibilidad de agua para los parámetros de cre
cimiento determinados, a excepción del número
de hojas verdes por plántula (p=0,02), en el pri
mer muestreo a los 13 días (Tabla 2). El número
de hojas verdes en el tamaño P aumentó en el tra
tamiento Rf y R14, mientras que en R7 no se mo
dificó. En las plántulas G y M el número de hojas
verdes aumentó en Rf, y se redujo para las fre
cuencias R7 y R14. A los 25 días, las plántulas
bajo condiciones más favorables de humedad (Rf)
contaron con un 43% más de hojas verdes res
pecto a los tratamientos de menor disponibilidad
hídrica. Este mismo patrón se observa en los
muestreos subsiguientes, lo cual podría deberse a
la menor producción de hojas nuevas y al au
mento de la senescencia en los tratamientos R7 y
R14. Al final del experimento en el tratamiento
R14, se registró sólo una hoja verde en expansión.
El efecto del tamaño de plántula se mantiene
hasta el final del experimento (p<0,05), a excep
ción de los muestreos realizados a los 40 y 55 días
donde no se detectaron diferencias significativas.
El número de hojas senescentes fue mayor en el
tratamiento de menor disponibilidad de agua, a
los 70 días para R14 se contabilizaron 21 hojas,
en tanto que para R7 y Rf sólo 16 (p<0,05). Si
bien la senescencia foliar fue muy alta, en condi
ciones de estrés severo, se observó una mayor to
lerancia de los individuos de mayor tamaño, los
cuales luego de los riegos rebrotaron en un 50%.
El área foliar verde estuvo supeditado al tamaño
de las plántulas al inicio del experimento
(p<0,001), pero no así en los muestreos posterio
res (Tabla 3). A los 40 días se observó que el área
foliar disminuye significativamente (p<0,001) a
medida que aumenta el estrés. Las plántulas que
fueron expuestas a los tratamientos R7 y R14 al
canzaron valores de 31 y 14 cm
2
respectiva
Kin A.G., M.B. Mazzola, M.M. Rodriguez & V.J. Cenizo
mente, en relación a Rf (60 cm
2
). Al final del ex
perimento (70 días) en las plántulas expuestas al
tratamiento R14 no se determinó el área foliar.
El área foliar difirió significativamente
(p<0,001) entre 59 y 28 cm
2
para Rf y R7 res
pectivamente. En la Tabla 3, también se muestra
la partición de biomasa expresada como la rela
ción entre peso seco de raíz y peso seco de la
parte aérea (PSr/PSa). Para esta variable se ob
servó que las plántulas expuestas al tratamiento
Rf superan a R7 y R14 en un 39 y 54% respecti
vamente a los 40 días (p=0,02) desde el inicio de
la aplicación de los tratamientos. Este patrón se
mantiene a los 70 días (p=0,003), sin tener en
cuenta las R14 por lo mencionado anteriormente.
En la Tabla 4 se muestran los índices de creci
miento calculados, tasa de crecimiento relativo de
la planta entera (TCR) y el coeficiente de área fo
liar (CAF). Para TCR, en el intervalo 040 días se
encontraron diferencias significativas entre la dis
ponibilidad de agua (p<0,001) y los distintos ta
maños de plántulas (p<0,001). Los tratamientos
de limitaciones hídricas (R7 y R14) presentaron
una reducción en la TCR de aproxima
damente el 55% respecto a Rf, resul
tado que no se mantuvo en el intervalo
entre 4070 días. En lo que respecta al
efecto tamaño de plántula, de manera
general, se observó que a mayor ta
maño menor TCR en ambos intervalos
determinados. El CAF indicó para el
intervalo 040 días que las plántulas
expuestas a la mayor restricción hí
drica (R14) se redujo un 23% respecto
a los otros dos tratamientos (p=0,001);
y fueron inversos al tamaño de plántula
(p<0,001). En el intervalo 4070 días
el CAF difirió entre plántulas Rf y R7
(p=0,009), y las plántulas de tamaño G
y M se comportaron de manera similar
con valores significativamente meno
res a las P (p<0,001).
Supervivencia
La supervivencia de las plántulas re
sultó afectada por la disminución del
agua disponible. A los 40 días
(χ
2
=0,95, g.l.=8, p=0,99), en aquellas
expuestas a estrés hídrico intenso
(R14), la mortalidad registrada para el
tamaño G fue del 7%, para las M del 4% y para
las P del 22%. A los 70 días (χ
2
=22, 0, g.l.= 8,
p=0,005) la mortalidad en las plántulas de mayor
tamaño inicial (G) alcanzó el 50%, mientras que
en las de menores tamaños M y P fue del 75% en
ambos casos. En R7 la mortalidad fue del 4,5%
para el tamaño de plántula M y P al final del ex
perimento. La supervivencia fue del 100% en el
tratamiento sin restricciones hídricas (Rf).
DISCUSIÓN
El crecimiento de las plántulas de G. covasii
resultó mayor cuando la disponibilidad de agua
en el suelo fue alta, independientemente del ta
maño inicial de las mismas. El estrés hídrico,
tuvo un fuerte impacto en el número de hojas
verdes en las primeras dos semanas de aplica
ción de los tratamientos y hacia el final del en
sayo las plántulas con estrés hídrico moderado
(R7) lograron tener la mitad de las hojas del tra
tamiento control (Rf), mientras que, en las plán
tulas bajo estrés severo (R14) sólo tenían una
hoja verde en expansión. Además, las diferen
Disponibilidad
hídrica
Tamaño
de
plántula
Potencial agua foliar (MPa)
Días desde inicio tratamientos
13 40 70
R
14
G 2,23 ± 0,21 1,39 ± 0,15
M 1,63 ± 0,27 1,79 ± 0,23
P 0,73 ± 0,09 1,86 ± 0,22
R
7
G 1,60 ± 0,27 1,05 ± 0,06 0,71 ± 0,07
M 1,20 ± 0,16 1,15 ± 0,10 0,63 ± 0,05
P 1,05 ± 0,10 1,14 ± 0,12 0,58 ± 0,03
R
f
G 0,45 ± 0,03 0,45 ± 0,05 0,48 ± 0,06
M 0,35 ± 0,03 0,41 ± 0,03 0,38 ± 0,05
P 0,35 ± 0,05 0,43 ± 0,06 0,34 ± 0,04
Disponibilidad hídrica ** (2:27) ** (2:27) ** (1:18)
Tamaño de plántula
** (2:27) ns (2:27) * (2:18)
Frecuencia x Tamaño ** (4:27) ns (4:27) ns (2:18)
Tabla 1. Efecto de la disponibilidad hídrica y del tamaño inicial de
plántula en el potencial hídrico foliar
Table 1: Effect of water availability and initial seedling size on leaf
water potential
Los datos se presentan como media (n=4) ± error estándar para las distintas fe
chas de muestreo. Disponibilidad hídrica: Rf: frecuente, R7: 7 días, R14: 14 días.
Tamaños de plántula según número de hojas: G:>15, M:1015 y P:<9 hojas por
plántula. ns: no significativo; *p<0.05; **p<0.01 y (g.l.).
Values are presented as mean (n=4) ± standard error for different sampling
dates. Water availability: Rf: frequent, R7: 7 days, R14: 14 days. Seedling sizes:
G:> 15, M: 1015 and P: <9 leaves per seedling. ns: not significant; * p <0.05; **
p <0.01 and (f.d.).
Efectos del estrés hídrico sobre el crecimiento y supervivencia de plántulas de Grindelia covasii A. Bartoli & Tortosa
45
Disponibilidad
hídrica
Tamaño de
plántula
Número de hojas verdes
Días desde inicio tratamientos
0 13 25 40 55 70
R
14
G 18,0 ± 0,9 12,0 ± 0,7 9,5 ± 0,3 3,8 ± 1,5 2,5 ± 2,5 1,3 ± 0,8
M 13,5 ± 0,5 9,0 ± 0,7 9,3 ± 0,3 6,3 ± 2,2 4,0 ± 2,7 1,0 ± 1,0
P 7,0 ± 0,4 8,8 ± 0,3 6,3 ± 0,9 2,8 ±1,5 2,3 ± 2,3 1,8 ± 1,7
R
7
G 17,0 ± 1,2 8,0 ± 1,8 9,5 ± 1,6 11,0 ± 1,7 12,8 ± 1,3 9,5 ± 3,1
M 13,5 ± 0,6 7,0 ± 1,1 10,3 ± 1,1 12,5 ± 1,3 15,5 ± 1,6 11,8 ± 1,0
P 7,5 ± 0,6 7,5 ± 0,6 9,3 ± 0,8 9,8 ± 0,6 13,5 ± 0,5 4,3 ± 1,9
R
f
G 17,3 ± 1,5 18,8 ± 1,4 18,0 ± 1,6 19,5 ± 1,7 21,3 ± 1,8 20,3 ± 0,8
M 13,8 ± 0,5 15,3 ± 0,5 14,5 ± 0,3 15,8 ± 0,6 17,0 ± 0,4 13,8 ± 3,3
P 6,8 ± 0,9 11,0 ± 1,1 12,5 ±1,5 14,0 ± 1,8 10,5 ± 3,7 10,8 ± 3,0
Disponibilidad hídrica ns (2:27) ** (2:27) ** (2:27) ** (2:27) ** (2:27) ** (2:27)
Tamaño de plántula
** (2:27) ** (2:27) ** (2:27) ns (2:27) ns (2:27) * (2:27)
Frecuencia x Tamaño ns (4:27) * (4:27) ns (4:27) ns (4:27) ns (4:27) ns (4:27)
Tabla 2. Efecto de la disponibilidad hídrica y del tamaño inicial de plántula en el número total de hojas
verdes
Table 2: Effect of water availability and initial seedling size on the number of green leaves
Los datos se presentan como media (n=4) ± error estándar para las distintas fechas de muestreo. Disponibilidad hídrica:
Rf: frecuente, R7: 7 días, R14: 14 días. Tamaños de plántula según número de hojas: G:>15, M:1015 y P:<9 hojas por
plántula. ns: no significativo; *p<0.05; **p<0.01 y (g.l.).
Values are presented as mean (n=4) ± standard error for different sampling dates. Water availability: Rf: frequent, R7:
7 days, R14: 14 days. Seedling sizes: G:> 15, M: 1015 and P: <9 leaves per seedling. ns: not significant; * p <0.05; **
p <0.01 and (f.d.).
Disponibilidad
hídrica
Tamaño de
plántula
Área foliar (cm
2
) PSr/PSa
Días desde inicio tratamientos Días desde inicio tratamientos
0 40 70 0 40 70
R
14
G 66.69 ± 5.07 14.59 ± 2.32 0.672± 0.040 0.853± 0.177
M 52.87 ± 6.97 11.78 ± 1.91 0.773± 0.139 0.706± 0.108
P 10.71 ± 3.85 14.52 ± 4.23 0.981± 0,285 0.759± 0.251
R
7
G 55.51 ± 3.34 34.37 ± 2.36 25,62 ± 1.04 0.785± 0.090 0.726± 0.105 0.816± 0.034
M 54.88 ± 5.46 31.41 ± 6.97 29,65 ± 5.86 0.768± 0.074 0.542± 0.086 0.739± 0.095
P 12.64 ± 2.27 27.35 ± 0.78 28,17 ± 9.96 0.775± 0.343 0.834± 0.142 0.558± 0,084
R
f
G 60.24 ± 6.98 57.98 ± 5.43 60,43 ± 3.84 0.803± 0.158 1.101± 0.122 1.216± 0.195
M 41.70 ± 2.11 63.32 ± 2.76 67,04 ±10.54 0.858± 0.115 1.330± 0,249 0.864± 0,179
P 18.25 ± 4.15 57.63 ± 3.71 49,83 ± 4.18 0.332± 0,032 0.801± 0.065 1.144± 0.138
Disponibilidad hídrica
ns (2:27) ** (2:27) ** (1:18) ns (2:27) * (2:27) ** (1:18)
Tamaño de plántula
** (2:27) ns (2:27) ns (2:18) ns (2:27) ns (2:27) ns (2:18)
Frecuencia x Tamaño
ns (4:27) ns (4:27) ns (2:18) ns (4:27) ns (4:27) ns (2:18)
Tabla 3. Efecto de la disponibilidad hídrica y del tamaño inicial de plántula en el área foliar y en la relación peso
seco raíces (PSr)/peso seco parte aérea (PSa)
Table 3: Effect of water availability and initial seedling size on leaf area and root dry weight (Psr) to aerial parts
dry weight (PSa) ratio
Los datos se presentan como media (n=4) ± error estándar para las distintas fechas de muestreo. Disponibilidad hídrica: Rf: frecuente,
R7: 7 días, R14: 14 días. Tamaños de plántula según número de hojas: G:>15, M:1015 y P:<9 hojas por plántula. ns: no significativo;
*p<0.05; **p<0.01 y (g.l.).
Values are presented as mean (n=4) ± standard error for different sampling dates. Water availability: Rf: frequent, R7: 7 days, R14:
14 days. Seedling sizes: G:> 15, M: 1015 and P: <9 leaves per seedling. ns: not significant; * p <0.05; ** p <0.01 and (f.d.).
Kin A.G., M.B. Mazzola, M.M. Rodriguez & V.J. Cenizo
46
cias iniciales observadas en el total de hojas ver
des para los distintos tamaños de plántulas no se
mantuvieron durante todo el experimento, ya
que, en las determinaciones realizadas a los 40
días, las plántulas G perdieron hojas, en tanto las
P generaron nuevas, patrón que se invirtió a los
55 días.
El número de hojas senescentes se incrementó
independientemente del tratamiento de estrés
aplicado. La falta de agua se reflejó en un au
mento de la senescencia foliar bajó estrés con
valores similares en ambos tratamientos hasta
los 40 días; momento a partir del cual las plán
tulas bajo condiciones moderadas R7 se comen
zaron a comportar como las de mayor
disponibilidad hídrica. Esto podría indicar que
G. covasii después de cierto período de tiempo,
logra aclimatarse a un estrés hídrico moderado
(Lambers et al., 2008). Además, las plántulas de
G. covasii mostraron la capacidad de generar
nuevas hojas cuando la disponibilidad de agua
se reestablece al final del período de estrés,
como ha sido observado también por Zollinger
et al. (2006) en Gai
llardia aristata. La
capacidad de recupe
rarse rápidamente
cuando el agua está
disponible nueva
mente es una estrate
gia importante de las
especies perennes
para sobrevivir a la
sequía (Zhang et al.,
2016). Ambos meca
nismos reflejan la
adaptación de G. co
vassi a las condicio
nes ambientales que
se darían a nivel del
microhábitat durante
la primaveraverano,
con períodos de es
trés hídrico severo
como consecuencia
de la alta evapotrans
piración que alternan
con momentos de
mayor humedad edá
fica después de las
precipitaciones.
Asimismo, la reducción en el número total de
hojas verdes y su escasa expansión debido a la
menor disponibilidad de agua en el suelo, resultó
en una disminución en el área foliar y del CAF
(Tablas 3 y 4). El efecto del tamaño de plántula
se mantuvo a través del tiempo siguiendo el pa
trón ontogénico observado frecuentemente para
el CAF (Poorter & Nagel, 2000). La inhibición
del crecimiento de la parte aérea y el aumento
de la senescencia foliar son mecanismos de
adaptación de las plantas a la sequía para reducir
la pérdida de agua por transpiración (Zollinger
et al., 2006; Lambers et al., 2008; Markesteijn
& Poorter, 2009; Xu et al., 2011). Esto se mani
festó en las plántulas de menor tamaño, las cua
les en general presentaron un mejor estado
hídrico (Tabla 1). Adicionalmente, pudo obser
varse que, en el caso de la TCR de las plántulas
con estrés moderado R7, se comportaron de ma
nera similar a R14 en el intervalo 040, mientras
que para el intervalo 4070 días mantuvieron una
Disponibilidad
hídrica
Tamaño
de
plántula
TCR (mg g
1
día
1
) CAF (cm
2
g
1
)
Intervalo de muestreo (días) Intervalo de muestreo (días)
040 4070 040 4070
R
14
G 1,25 ± 1,46 33,74 ± 3,94
M 10,07 ± 4,08 54,12 ± 2,01
P 36,19 ±10,50 93,33 ± 8,81
R
7
G 1,91 ± 2,47 6,33 ± 7,08 41,18 ± 3,48 26,23 ± 0,77
M 5,50 ± 1,93 8,80 ± 5,08 64,51 ± 3,10 36,33 ± 3,58
P 43,78 ± 2,59 18,18 ± 4,01 130,33 ± 13,80 60,86 ± 6,37
R
f
G 15,04 ± 3,35 3,61 ± 1,82 47,41 ± 1,86 37,84 ± 1,43
M 28,44 ± 3,65 9,72 ± 3,12 73,46 ± 3,61 46,35 ± 2,77
P 60,28 ± 4,94 15,91 ± 1,90 111,58 ± 2,84 65,48 ± 4,15
Disponibilidad hídrica ** (2:27) ns (1:18) ** (2:27) ** (1:18)
Tamaño de plántula
** (2:27) * (2:18) ** (2:27) ** (2:18)
Frecuencia x Tamaño ns (4:27) ns (2:18) ns (4:27) ns (2:18)
Tabla 4. Efecto de la disponibilidad hídrica y del tamaño inicial de plántula en la tasa de
crecimiento relativo (TCR) y en el coeficiente de área foliar (CAF)
Table 4: Effect of water availability and initial seedling size on leaf water potential (TCR)
and relative water content (CAF)
Los datos se presentan como media (n=4) ± error estándar para las distintas fechas de muestreo. Dis
ponibilidad hídrica: Rf: frecuente, R7: 7 días, R14: 14 días. Tamaños de plántula según número de
hojas: G:>15, M:1015 y P:<9 hojas por plántula. ns: no significativo; *p<0.05; **p<0.01 y (g.l.).
Values are presented as mean (n=4) ± standard error for different sampling dates. Water availability:
Rf: frequent, R7: 7 days, R14: 14 days. Seedling sizes: G:> 15, M: 1015 and P: <9 leaves per seedling.
ns: not significant; * p <0.05; ** p <0.01 and (f.d.).
Efectos del estrés hídrico sobre el crecimiento y supervivencia de plántulas de Grindelia covasii A. Bartoli & Tortosa
47
TCR similar a Rf. Esta respuesta es consistente
con el retraso en el crecimiento que produce la
exposición a estrés hídrico. En analogía a lo re
gistrado para el CAF, las plántulas G presentaron
menor TCR respecto a los otros dos tamaños
analizados en este estudio.
Los resultados obtenidos en este experimento
darían indicios de una capacidad diferencial de
G. covasii en la asignación de recursos entre
parte aérea y raíces según la disponibilidad hí
drica. En los mayores niveles de estrés (R7 y
R14), no se evidenció un aumento de la relación
PSr/PSa que si fueron registrados en el trata
miento Rf. Asimismo, para cada tamaño de plán
tula, la relación PSr/PSa relativamente estable
observada, podría deberse a una reducción simi
lar en la parte aérea y biomasa de raíces en las
plántulas expuestas a déficit de agua (Tabla 3).
Esto ha sido observado en G. chiloensis (Cella
Pizzarro & Bisigato, 2010) y en especies arbus
tivas del Monte como Capparis atamisquea y
Larrea cuneifolia bajo un estrés moderado (Fer
nández et al., 2016). Sin embargo, estas respues
tas no se corresponden con las frecuentemente
observadas en especies herbáceas perennes, las
que pueden retrasar los efectos de la sequía me
diante una mayor inversión de biomasa en el sis
tema radicular a expensas del área foliar y así
maximizar el acceso al agua, mientras que mi
nimizan las pérdidas de agua por transpiración
(Kin et al., 2004; Lambers et al., 2008; Xu et al.,
2011). Además, si bien el modelo de partición
es ampliamente aceptado, otras evidencias su
gieren que la relación PSr/PSa puede ser alta
mente específica de la especie (Padilla &
Pugnaire, 2007) y que en algunas especies se
mantiene estable (Zollinger et al., 2006; Padilla
et al., 2007; Cella Pizzarro & Bisigato, 2010;
Kin et al., 2015).
En su hábitat natural, G. covasii es una planta
expuesta a sequías frecuentes, dado que se en
cuentra principalmente en la sección mediaalta
de las laderas rocosas de exposición norte de las
sierras de Lihué Calel, las cuales son relativa
mente más secas que las de exposición sur
(Mazzola et al., 2008). Los resultados obtenidos
en este estudio sugerirían que una mayor asig
nación de biomasa al desarrollo de un sistema
radicular profundo no sería la estrategia de esta
endémica para compensar el descenso de hume
dad del suelo. Posiblemente la capacidad de pro
liferar mayor número de raíces pequeñas en
microhábitats más húmedos para utilizar rápida
mente el agua disponible podría llegar a ser más
importante que la mera asignación de biomasa a
las mismas (Padilla, 2008). Esta estrategia po
dría ser fundamental, dado que G. covasii se es
tablece en con suelos muy incipientes y poco
profundos; lo que limitaría el volumen suscep
tible de ser explorado por las raíces. Si así fuera,
la inversión en el desarrollo del sistema radicular
no representaría una ventaja para la planta.
Por otra parte, el aumento de la senescencia
foliar durante los episodios de estrés y la poste
rior rápida inversión en nuevas hojas cuando la
humedad del suelo aumenta, permitirían a esta
endémica tolerar la desecación. Resultados si
milares fueron encontrados en G. aristata (Zo
llinger et al., 2006) y en otras especies
arbustivas de ambientes semiáridos de la Penín
sula Ibérica (Padilla, 2008). Estas respuestas su
gieren una estrategia estrechamente relacionada
a los afloramientos rocosos, que probablemente
no confieran a la especie una mayor habilidad
competitiva en los ambientes circundantes,
donde especies más generalistas son más abun
dantes (Lesica et al., 2006).
La supervivencia de las plántulas resultó más
afectada a mayor severidad de estrés, estos re
sultados difieren a los observados en G. chilo
ensis, G. glutinosa y G. tarapacana que no
presentaron mortalidad de plantas cuando se les
limitó la disponibilidad hídrica (Castro et al.,
1995; Zavala & Ravetta, 2001). Tampoco se
condice con lo observado en plantas jóvenes de
ambientes semiáridos como Capparis atamis
quea y Larrea cuneifolia, las cuales sobreviven
alrededor del 90% bajo un estrés severo (Fer
nández et al., 2016), similar a lo citado en Aca
cia spp por Venier et al. (2013). Por el contrario,
una elevada proporción de individuos muertos
ha sido registrada en plantas jóvenes de Prosopis
flexuosa y los P. chilensis híbridos ante un estrés
severo (López Lauenstein et al., 2012).
CONCLUSIONES
La respuesta de las plántulas de G. covasii al
estrés hídrico severo observada en este experi
Kin A.G., M.B. Mazzola, M.M. Rodriguez & V.J. Cenizo
48
mento, sugiere que la especie se beneficiaría con
períodos de alta disponibilidad hídrica una vez
producida la germinación para poder estable
cerse. Esto indicaría que una mayor frecuencia
en las precipitaciones sería más favorable para
la implantación de G. covasii.
Sin embargo, resta averiguar la respuesta a
campo, ya que posiblemente los resultados de
este estudio bajo las condiciones microambien
tales reinantes en el invernáculo, podrían diferir
en intensidad de aquellas en su ambiente natural.
Asimismo, nuestros resultados concuerdan con
la hipótesis de que los endemismos están fre
cuentemente relacionados con características
ambientales específicas, y por lo general, las es
pecies con distribuciones restringidas tienen
mayor ventaja competitiva en sus hábitats natu
rales (Navarro & Guitián, 2003; Torres Ribeiro
et al., 2007; Funes & Cabido, 2008; Negreiros
et al., 2009). Nuestras observaciones muestran
que existen estrategias que determinan el creci
miento y supervivencia de las plántulas de esta
endémica, relacionadas estrechamente con la di
námica del agua en ambientes rocosos. A largo
plazo, los niveles fluctuantes estacionales y
anuales de las precipitaciones características de
las Sierras de Lihué Calel, podrían determinar la
abundancia de G. covasii. Las sequías prima
veroestivales de duración prolongada podrían
ser un factor limitante para su establecimiento
tras la germinación en primavera. En este perí
odo, las plántulas tienen que hacer frente a la alta
evapotranspiración que deseca rápidamente el
reducido volumen de suelo lo que podría cons
tituirse en un cuello de botella. Esto provocaría
que sólo una pequeña fracción de semillas ger
minadas consiga establecerse. Adicionalmente,
la respuesta positiva de esta especie endémica a
la disponibilidad de agua puede conducir a un
incremento en la biomasa, y tal vez, aumentar el
número de individuos durante años relativa
mente húmedos; lo cual traería aparejado una
baja frecuencia de eventos positivos, lo que
daría lugar a establecimientos muy espaciados
en el tiempo. Esto permitiría entender el proceso
de reclutamiento natural de G. covasii, herra
mienta fundamental en caso de requerir planes
de manejo y conservación de esta especie endé
mica.
AGRADECIMIENTOS
Los autores desean expresar su agradeci
miento a la Facultad de AgronomíaUNLPam
por facilitar las instalaciones. Gracias a M. Yi
carean y A.A. Sosa por la asistencia técnica du
rante la realización de los ensayos. Los autores
también agradecen a la excelente disposición y
colaboración por parte de la Administración de
Parques Nacionales y del personal del P.N.
Lihué Calel. Asimismo, expresan su agradeci
miento a los revisores por los aportes realizados.
Este proyecto fue financiado por la Facultad de
Ciencias Exactas y Naturales, UNLPam, Argen
tina.
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